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Ienidi
Iena maculata (Crocuta crocuta)
Intervallo geologico
Miocene inferiore - oggi PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Carnivora
Sottordine	Feliformia
Famiglia	Hyaenidae Gray, 1821
Generi
Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles
Areale

Gli Ienidi (Hyaenidae, dal greco ὕαινα, hýaina^[1]) sono una famiglia di mammiferi carnivori feliformi. Con appena quattro specie attuali (a loro volta classificate in quattro generi monospecifici), sono una delle più piccole famiglie dell'ordine dei Carnivori, nonché dell'intera classe dei Mammiferi^[2]. Nonostante il loro basso grado di diversità, le iene costituiscono una componente fondamentale della maggior parte degli ecosistemi africani^[3].

Sebbene dal punto di vista filogenetico siano più strettamente imparentate con i felidi e i viverridi, e appartengano pertanto al sottordine dei feliformi, da quello comportamentale e morfologico le iene sono più simili ai canidi, con i quali condividono alcuni aspetti di convergenza evolutiva: sia le iene che i canidi non sono creature arboricole, bensì veloci predatori che catturano le loro prede utilizzando i denti piuttosto che gli artigli. Entrambi i gruppi di animali divorano rapidamente le prede uccise e possono anche conservarle e le loro zampe callose e dotate di grandi artigli smussati e non retrattili sono perfette per correre e cambiare rapidamente direzione. Tuttavia, alcune abitudini delle iene, come la pulizia del corpo, la marcatura del territorio, il comportamento defecatorio, l'accoppiamento e le cure parentali, sono quelle proprie degli altri feliformi^[4].

Le iene maculate possono uccidere fino al 95% delle prede di cui si nutrono^[5], mentre le iene striate sono per lo più spazzine^[6]. Generalmente, nonostante la loro reputazione nella cultura popolare di creature codarde, le iene riescono ad allontanare anche predatori più grandi, come i leoni, dalle loro prede^[6]. Hanno abitudini prevalentemente notturne, ma talvolta si avventurano fuori dalle loro tane nelle prime ore del mattino. Ad eccezione della iena maculata, creatura estremamente sociale, le iene conducono generalmente un'esistenza solitaria, sebbene possano vivere in gruppi familiari o radunarsi in prossimità di una preda uccisa^[7].

Le iene comparvero per la prima volta in Eurasia durante il Miocene a partire da antenati simili ai viverridi, e si diversificarono in due gruppi distinti: uno formato da agili creature dalla struttura leggera, simili a cani, e uno costituito da robuste spaccaossa. Anche se in un primo momento, intorno a 15 milioni di anni fa, furono le agili «iene-cane» a prosperare (tanto che una specie riuscì a colonizzare il Nord America), esse si estinsero a seguito di un cambiamento climatico in concomitanza con l'arrivo in Eurasia dei canidi. Di queste «iene-cane» sopravvive oggi il solo protele insettivoro, mentre le iene «spaccaossa» (gruppo al quale appartengono le tre specie attuali, le iene maculate, brune e striate) divennero i leader indiscussi degli spazzini di Eurasia e Africa^[8].

Le iene sono protagoniste del folklore e della mitologia delle culture umane che vivono nelle zone in cui questi animali sono presenti. Vengono comunemente considerate creature spaventose e degne di disprezzo. Presso alcune culture, si ritiene che influenzino gli spiriti delle persone, disseppelliscano i cadaveri e razzino bestiame e bambini^[9]. Altre culture le associano alla stregoneria e utilizzano pertanto parti del loro corpo nella medicina tradizionale^[10].

Le iene ebbero origine nelle giungle dell'Eurasia del Miocene, 22 milioni di anni fa, quando la maggior parte delle prime specie di feliformi erano ancora prevalentemente arboricole. Le prime iene ancestrali erano probabilmente simili alla moderna civetta delle palme fasciata; una delle più antiche specie di iena descritte, Plioviverrops, era un'agile creatura simile ad una civetta che abitava in Eurasia 20-22 milioni di anni fa, identificabile come ienide grazie alla struttura dell'orecchio medio e della dentatura. La linea evolutiva di Plioviverrops prosperò e dette origine a discendenti dalle zampe più lunghe e dalle mascelle più appuntite, direzione che nello stesso periodo stavano prendendo in America settentrionale i canidi^[8].

I discendenti di Plioviverrops raggiunsero il culmine 15 milioni di anni fa, con più di 30 specie finora identificate. Diversamente dalla maggior parte delle specie di iena moderne, frantumatrici di ossa specializzate, queste «iene-cane» erano creature dal corpo snello simili ad un lupo; una di queste era Ictitherium viverrinum, simile ad uno sciacallo. Le «iene-cane» erano molto numerose: in alcuni siti fossili del Miocene i resti di Ictitherium e di altri suoi simili superano quelli di tutti gli altri carnivori messi insieme. Il declino delle «iene-cane» ebbe inizio 5-7 milioni di anni fa, durante un periodo di grandi cambiamenti climatici, e fu esacerbato quando i canidi attraversarono il ponte di terra di Bering raggiungendo l'Eurasia. Una specie, Chasmaporthetes ossifragus, riuscì ad attraversare il ponte di terra in senso contrario, divenendo così l'unica specie di iena ad aver raggiunto il Nord America. Esso riuscì a sopravvivere qui per un certo periodo di tempo abbandonando la nicchia di corridore sulle lunghe distanze o di spaccaossa, monopolizzate dai canidi, e diventando uno sprinter simile al ghepardo. Intorno a 1,5 milioni di anni fa la maggior parte delle «iene-cane» si era ormai estinta^[8].

A partire da 10-12 milioni di anni fa, la famiglia delle iene si era suddivisa in due gruppi distinti: le iene-cane e le iene spaccaossa. L'arrivo delle iene spaccaossa ancestrali coincise con il declino di una famiglia simile, quella dei Percrocutidi. Esse riuscirono a sopravvivere ai cambiamenti climatici e all'arrivo dei canidi, che avevano spazzato vie le iene-cane, anche se non riuscirono mai a raggiungere il Nord America, dove la loro nicchia era già stata occupata dai canidi della sottofamiglia dei Borofagini. Cinque milioni di anni fa le iene spaccaossa erano divenute gli spazzini dominanti dell'Eurasia, che si nutrivano prevalentemente delle carcasse dei grandi erbivori uccisi dai felini dai denti a sciabola. Un genere, Pachycrocuta, era un mega-saprofago di 200 kg in grado di frantumare anche le ossa degli elefanti. Con il declino dei megaerbivori alla fine dell'ultima era glaciale, Pachycrocuta venne rimpiazzata dalla più piccola Crocuta^[8].

Le quattro specie di iena attuali sono il protele, la iena maculata, la iena striata e la iena bruna.

La linea evolutiva del protele (Proteles cristata) si può far risalire direttamente al Plioviverrops di 15 milioni di anni fa; esso è l'unico sopravvissuto della linea evolutiva delle iene-cane. Il suo successo è in parte attribuito alla dieta insettivora, grazie alla quale non ha dovuto affrontare la concorrenza dei canidi arrivati dal Nord America. La sua impareggiabile capacità di digerire i terpeni secreti dalle termiti soldato è probabilmente una modifica del forte sistema digestivo dei suoi antenati utilizzato per digerire carogne in putrefazione^[8].

La iena striata (Hyaena hyaena) potrebbe essere una discendente della H. namaquensis, vissuta in Africa nel Pliocene. I più antichi fossili di iena striata, comuni in Africa, risalgono al Pleistocene medio e addirittura al Villafranchiano. Dal momento che questi sono del tutto assenti dalla regione del Mediterraneo, è probabile che la specie abbia invaso l'Eurasia in un'epoca successiva, diffondendosi fuori dall'Africa solamente dopo l'estinzione delle iene maculate in Asia alla fine dell'era glaciale. La iena striata visse per un certo periodo del Pleistocene anche in Europa, dove era particolarmente diffusa in Francia e Germania. I suoi resti sono stati rinvenuti anche a Montmaurin, a Hollabrunn in Austria, nella grotta di Furninha in Portogallo e nelle grotte di Genista a Gibilterra. La forma europea era simile nell'aspetto alle popolazioni moderne, ma aveva dimensioni maggiori, paragonabili a quelle della iena bruna (Parahyaena brunnea)^[11].

La linea evolutiva della iena maculata (Crocuta crocuta) si separò da quella delle iene striate e brune 10 milioni di anni fa^[12]. La diretta antenata della specie attuale è la Crocuta sivalensis, vissuta in India durante il Villafranchiano^[13]. Le iene maculate ancestrali svilupparono probabilmente abitudini sociali in risposta all'aumentata pressione dei rivali sulle carogne, spingendole ad operare in squadra. Dietro i premolari usati per frantumare svilupparono dei robusti carnassiali, ma tuttavia smisero di aspettare di nutrirsi di prede già morte e, oltre ad essere saprofaghe, divennero delle cacciatrici che operano in branco. Cominciarono ad occupare territori sempre più vasti, spinte dal fatto che le loro prede avevano spesso abitudini migratorie e lunghi inseguimenti all'interno di un territorio ristretto avrebbero fatto sì che esse invadessero il territorio di un altro clan^[8]. Le iene maculate iniziarono a disperdersi dalla loro terra di origine durante il Pleistocene medio e colonizzarono rapidamente un'area molto vasta, che dall'Europa arrivava fino all'Africa meridionale e alla Cina^[13]. Con la riduzione delle praterie 12.500 anni fa, in Europa diminuirono fortemente gli habitat di pianura prediletti dalle iene maculate a vantaggio delle foreste miste. Le iene maculate, in queste circostanze, potrebbero essere state soppiantate dai lupi e dagli esseri umani, che erano tanto a loro agio nelle foreste quanto nelle zone aperte - e negli altopiani come nelle pianure. Le popolazioni di iena maculata iniziarono a diminuire intorno a 20.000 anni fa, scomparendo completamente dall'Europa occidentale tra 11 e 14.000 anni fa, e persino prima in alcune zone^[14].

L'elenco sottostante segue la Classification of Mammals di McKenna e Bell (1997) per quanto riguarda i generi preistorici^[15] e Wozencraft in Mammal Species of the World di Wilson e Reeder (2005) per i generi attuali^[16]. Diversamente dalla classificazione di McKenna e Bell, non vi compaiono i percrocutidi come sottofamiglia, in quanto membri della famiglia separata Percrocutidae (sebbene considerato generalmente sister-taxa di Hyaenidae^[17]). Inoltre, la iena bruna attuale e i suoi stretti parenti estinti non vengono inclusi nel genere Pachycrocuta, ma in Hyaena, e Protelinae (i protele) non vengono trattati come una sottofamiglia distinta, ma sono compresi in Hyaeninae.

• Famiglia Hyaenidae
  • • † Tongxinictis (Miocene medio dell'Asia)
  • † Sottofamiglia Ictitheriinae
    • † Herpestides (Miocene inferiore di Africa ed Eurasia)
    • † Plioviverrops (comprende Jordanictis, Protoviverrops e Mesoviverrops; Miocene inferiore-Pliocene inferiore dell'Europa, Miocene superiore dell'Asia)
    • † Ictitherium (= Galeotherium; comprende Lepthyaena, Sinictitherium e Paraictitherium; Miocene medio dell'Africa, Miocene superiore-Pliocene inferiore dell'Eurasia)
    • † Thalassictis (comprende Palhyaena, Miohyaena, Hyaenictitherium e Hyaenalopex; Miocene medio-inferiore dell'Asia, Miocene superiore di Africa ed Europa)
    • † Hyaenotherium (Miocene superiore-Pliocene inferiore dell'Eurasia)
    • † Miohyaenotherium (Miocene superiore dell'Europa)
    • † Lycyaena (Miocene superiore dell'Eurasia)
    • † Tungurictis (Miocene medio di Africa ed Eurasia)
    • † Protictitherium (Miocene medio di Africa e Asia, Miocene medio-superiore dell'Europa)
  • Sottofamiglia Hyaeninae
    • † Palinhyaena (Miocene superiore dell'Asia)
    • † Ikelohyaena (Pliocene inferiore dell'Africa)
    • Hyaena (= Euhyaena, = Parahyaena; comprende la iena striata, la iena bruna, Pliohyaena, Pliocrocuta e Anomalopithecus; Pliocene inferiore [o Miocene medio?]-Olocene dell'Africa, Pliocene superiore [o Miocene superiore?]-Pleistocene superiore dell'Europa, Pliocene superiore-Olocene dell'Asia)
    • † Hyaenictis (Miocene superiore dell'Asia?, Miocene superiore dell'Europa, Pliocene inferiore [Pleistocene inferiore?] dell'Africa)
    • † Leecyaena (Miocene superiore e/o Pliocene inferiore dell'Asia)
    • † Chasmaporthetes (= Ailuriaena; comprende Lycaenops ed Euryboas; Miocene superiore-Pleistocene inferiore dell'Eurasia, Pliocene inferiore-Pliocene superiore o Pleistocene inferiore dell'Africa, Pliocene superiore-Pleistocene inferiore del Nord America)
    • † Pachycrocuta (Pliocene e Pleistocene di Eurasia e Africa)
    • † Adcrocuta (Miocene superiore dell'Eurasia)
    • Crocuta (= Crocotta; comprende Eucrocuta; iena maculata e iena delle caverne; Pliocene superiore-Olocene dell'Africa, Pliocene superiore-Pleistocene superiore dell'Eurasia)
  • Sottofamiglia Protelinae
    • Proteles (= Geocyon; protele; Pleistocene-Olocene dell'Africa)

Il cladogramma seguente illustra le relazioni filogenetiche tra gli ienidi estinti e attuali sulla base delle analisi morfologiche effettuate da Werdelin e Solounias (1991)^[18].

	Antenato ipotetico
	Protictitherium crassum     "Protictitherium" cingulatum     "Protictitherium" intermedium     "Protictitherium" llopisi     "Protictitherium" punicum     "Protictitherium" gaillardi     Plioviverrops   Plioviverrops gervaisi     Civet/mongoose-like insectivore-omnivores       Plioviverrops gaudryi       Plioviverrops guerini     Plioviverrops orbignyi         Proteles   Proteles cristata (protele)     Proteles amplidentus         Tongxinictis primordialis     Tungurictis spocki     Ictitherium   Ictitherium viverrinum     Ictitherium tauricum     Jackal-like hyaenas     Ictitherium ibericum       Ictitherium kurteni       Ictitherium intuberculatum     Ictitherium pannonicum             Thalassictis robusta     "Thalassictis" certa     "Thalassictis" montadai     "Thalassictis" proava     "Thalassictis" sarmatica     "Thalassictis" spelaea       Hyaenotherium wongii       Miohyaenotherium bessarabicum       Hyaenictitherium hyaenoides     "Hyaenictitherium" pilgrimi     "Hyaenictitherium" parvum     "Hyaenictitherium" namaquensis           Lycyaena chaeretis     Lycyaena dubia     Cursorial hunting hyaenas     Lycyaena macrostoma     Lycyaena crusafonti           Hyaenictis graeca     Hyaenictis almerai     Hyaenictis sp.     Chasmaporthetes   Chasmaporthetes exitelus       Chasmaporthetes borissiaki       Chasmaporthetes lunensis         Chasmaporthetes ossifragus     Chasmaporthetes sp.         Chasmaporthetes nitidula     Chasmaporthetes australis           (running hyaenas)     Hyaeninae Bone-cracking hyaenas       Palinhyaena reperta       Ikelohyaena abronia       Belbus beaumonti     Hyaenid "sp. E"       Leecyaena lycyaenoides     "Leecyaena" bosei       Parahyaena brunnea (iena bruna)       Hyaena hyaena (iena striata)       Pliocrocuta perrieri       Pachycrocuta brevirostris (iena gigante)     "Pachycrocuta" bellax       Adcrocuta eximia       Crocuta crocuta (iena maculata)     Crocuta sivalensis     Crocuta dietrichi                     (bone-cracking hyaenas)

Un'analisi molecolare più recente ha dato relazioni filogenetiche leggermente differenti tra le quattro specie di iena attuali (Koepfli et al., 2006^[19]).

Hyaenidae	Proteles cristata (protele)       Crocuta crocuta (iena maculata)       Parahyaena brunnea (iena bruna)     Hyaena hyaena (iena striata)

Le iene hanno il torso relativamente corto e una struttura piuttosto massiccia e simile a quella del lupo, ma hanno quarti posteriori più bassi, garrese più alto e dorso inclinato in modo evidente verso il posteriore. Le zampe anteriori sono alte, mentre quelle posteriori sono molto corte; il collo è breve e robusto. Il cranio somiglia a prima vista a quello dei grandi canidi, ma è molto più grande e pesante, con parte facciale più breve. Le iene sono digitigrade: hanno zampe anteriori e posteriori dotate di quattro dita ciascuna, con cuscinetti plantari sporgenti^[20]. Come i canidi, le iene hanno artigli corti, smussati e non retrattili^[21]. La loro pelliccia è rada e ispida, con sottopelo poco sviluppato o assente. La maggior parte delle specie presenta una folta criniera di lunghi peli che scende dal garrese o dalla testa^[20]. Ad eccezione della iena maculata, tutti gli ienidi presentano un mantello striato, probabilmente ereditato dai loro antenati viverridi^[8]. Le orecchie sono grandi e dotate di una semplice cresta basale; la borsa marginale è assente^[21]. La colonna vertebrale, compresa la regione cervicale, ha una mobilità limitata. Le iene sono prive di baculum^[22]. Diversamente dai canidi, presentano un paio di costole in più e la loro lingua è ruvida come quella dei felidi e dei viverridi^[23]. In quasi tutte le specie i maschi sono più grandi delle femmine^[24], ma la iena maculata fa eccezione: presso questa specie sono le femmine ad essere più grandi e ad occupare una gerarchia di dominanza più alta dei maschi. Inoltre, a differenza di altre iene, i genitali esterni delle femmine di iena maculata ricordano da vicino quelli del maschio^[25].

La dentatura è simile a quella dei canidi, ma è più specializzata per il consumo di sostanze coriacee e la frantumazione delle ossa. I carnassiali, specialmente quelli superiori, sono molto potenti e si sono spostati più indietro così da esercitare maggiore pressione sulle mascelle. Anche gli altri denti, tranne i molari superiori sottosviluppati, sono molto potenti e dotati di basi larghe e margini taglienti. I canini sono brevi, ma spessi e robusti^[22]. Labiolingualmente, le loro mandibole sono molto più forti in prossimità dei denti canini di quelle dei canidi: questo perché le iene frantumano le ossa sia con i denti anteriori che con i premolari, a differenza dei canidi, che lo fanno con i loro molari post-carnassiali^[26]. La forza delle loro mascelle è tale che in casi documentati sia iene striate che maculate sono riuscite ad uccidere dei cani con un singolo morso al collo senza lacerare la pelle^[27][28]. La iena maculata è famosa per la forza del suo morso in proporzione alle sue dimensioni, ma un certo numero di altri animali (tra cui il diavolo della Tasmania) sono proporzionalmente più forti^[29][30]. Il protele ha denti posteriori notevolmente ridotti, talvolta addirittura assenti negli adulti, ma presenta la stessa formula dentaria delle altre tre specie^[31]. La formula dentaria per tutte le specie di iena è: I 3/3, C 1/1, P 4/3, M 1/1.

Sebbene le iene siano prive di ghiandole odorifere perineali, possiedono una grossa sacca di pelle nuda situata attorno all'apertura anale; in essa si aprono grandi ghiandole anali poste al di sopra dell'ano. Tra le aperture delle ghiandole anali e sopra di esse sono presenti diverse ghiandole sebacee^[21]. Queste ghiandole producono una secrezione bianca e cremosa che le iene sfregano sugli steli d'erba. L'odore di questa secrezione è molto pungente: odora di sapone a basso costo bollito o bruciato e sottovento può essere rilevato dall'uomo anche a distanza di alcuni metri^[32]. Le secrezioni vengono utilizzate principalmente nella marcatura del territorio, ma sia il protele^[8] che la iena striata^[33] possono spruzzarle quando vengono attaccati.

Come i felidi e i viverridi, le iene dedicano molto tempo alla pulizia del corpo e il loro modo di leccarsi i genitali è molto simile a quello di un gatto (sedute sui quarti posteriori con le zampe divaricate, di cui una tenuta verticalmente verso l'alto). Tuttavia, diversamente da altri feliformi, non si «lavano» la faccia. Defecano alla stessa maniera degli altri Carnivori, ma non sollevano mai la zampa come i canidi quando urinano, in quanto presso di loro la minzione non ha funzione territoriale. Al contrario, le iene marcano il territorio usando le ghiandole anali, caratteristica che si riscontra anche nei viverridi e nei mustelidi, ma non nei canidi e nei felidi^[34]. Quando vengono attaccate dai leoni o dai cani, le iene striate^[6] e quelle brune^[35] si fingono morte, mentre le iene maculate si difendono ferocemente^[28]. La iena maculata è una specie molto vocale che produce una serie di suoni diversi, costituiti da grida, grugniti, gemiti, muggiti, risatine, strilli, ringhi, risate e lamenti^[36]. La iena striata è relativamente silenziosa, in quanto le sue vocalizzazioni si limitano ad una sorta di risata sguaiata e ad ululati^[37].

L'accoppiamento comporta una serie di brevi copule seguite da altrettanto brevi intervalli, diversamente da quanto avviene nei canidi, nei quali è presente generalmente una singola copula prolungata^[34]. I cuccioli di iena maculata nascono quasi completamente sviluppati, con gli occhi aperti e gli incisivi e i canini già emersi, ma privi del disegno a macchie proprio degli adulti^[38]. Al contrario, i cuccioli di iena striata nascono indossando già la colorazione degli adulti, ma hanno gli occhi chiusi e le orecchie piccole^[39]. Le iene non rigurgitano il cibo per nutrire i piccoli e i maschi di iena maculata non hanno alcun ruolo nelle cure parentali^[34], diversamente dai maschi di iena striata^[40].

La iena striata è prevalentemente saprofaga, anche se occasionalmente attacca e uccide qualsiasi animale indifeso che è in grado di sopraffare^[6] e integra la sua dieta con la frutta^[41]. La iena maculata, sebbene sia occasionalmente saprofaga, è un'attiva cacciatrice in branco di ungulati di dimensioni medio-grandi, che cattura in un modo simile a quello operato dai canidi, sfiancandoli con lunghi inseguimenti e smembrandoli. Il protele è principalmente un insettivoro specializzato in un'alimentazione a base di termiti dei generi Trinervitermes e Hodotermes, che cattura leccandole con la lingua lunga e larga. Un protele può mangiare anche 300.000 Trinervitermes in una singola sortita^[8].

Il ruolo ricoperto dalla iena maculata nel folklore e nella mitologia varia a seconda del gruppo etnico da cui provengono i racconti. Spesso è difficile sapere se le iene presenti in tali storie siano proprio iene maculate, soprattutto nell'Africa occidentale, in quanto iene maculate e striate vengono indicate spesso con lo stesso nome. Nei racconti dell'Africa occidentale le iene maculate sono a volte raffigurate come perfidi musulmani che sfidano le credenze animiste locali che persistono tuttora presso i Beng della Costa d'Avorio. In Africa orientale la mitologia dei Tabwa ritrae la iena maculata come una creatura solare che portò per prima il sole a riscaldare la fredda terra, mentre nel folklore dell'Africa occidentale la iena è considerata generalmente simbolo di immoralità, abitudini sporche, ribaltamento delle normali attività e altri tratti negativi. In Tanzania si crede che le streghe utilizzino iene maculate come cavalcature^[42]. Sempre in Tanzania, nella regione di Mtwara, si crede che un bambino che nasce di notte mentre una iena fa udire il suo lamento diventerà probabilmente un ladro. Nella stessa zona si ritiene che le feci di iena permettano ai bambini di camminare in tenera età, quindi non è raro vedere qui bambini con sterco di iena avvolto nei loro vestiti^[43]. I Kaguru della Tanzania e i Kujamaat del sud del Senegal considerano le iene come animali immangiabili e lussuriosi ermafroditi. Secondo la leggenda, i capi della mitologica tribù africana dei Bouda sarebbero in grado di trasformarsi in iene^[44]. Un mito simile si ritrova a Mansôa. Una volta scoperta la loro identità, queste «iene mannare» devono essere uccise, ma una volta morte non riguadagnano la loro forma umana^[43].

Le iene striate vengono spesso citate nella letteratura e nel folklore mediorientali, quasi sempre come simboli di tradimento e stupidità^[45]. Nel Vicino e Medio Oriente sono generalmente considerate come incarnazioni fisiche dei jinn^[42]. Lo scrittore arabo al-Qazwini (1204-1283) raccontò di una tribù di persone chiamata al-Dabeyoun, vale a dire «popolo iena». Nel suo libro Aajeb al-Makhlouqat scrisse che se uno di questi uomini si trovasse in un gruppo di 1000 persone una iena sarebbe in grado di individuarlo e divorarlo^[45]. Un trattato medico persiano scritto nel 1376 racconta di come curare gli uomini cannibali noti come kaftar, che si diceva fossero «metà uomo, metà iena»^[42]. Al-Doumairy, nei suoi scritti raccolti in Hawayan al-Koubra (1406), scrisse che le iene striate erano creature vampiresche che attaccavano la gente di notte e succhiavano loro il sangue dal collo. Scrisse anche che le iene attaccavano solamente le persone coraggiose. Il folklore arabo racconta di come le iene possano incantare le vittime con i loro occhi o talvolta con i loro feromoni^[45]. In modo simile ad al-Doumairy, i greci, fino alla fine del XIX secolo, credevano che i corpi dei lupi mannari, se non venivano distrutti, avrebbero infestato i campi di battaglia sotto forma di iene vampiresche che bevevano il sangue dei soldati morenti^[46]. L'immagine delle iene striate in Afghanistan, India e Palestina è più varia. Seppur temute, le iene striate erano anche simboli di amore e fertilità e con parti del loro corpo venivano fabbricati numerosi tipi di filtri d'amore. Tra i Beluci e nel nord dell'India si dice che streghe o maghi cavalchino di notte questi animali^[42].

La iena striata è menzionata anche nella Bibbia. La parola araba per indicare la iena, ḍab` o ḍabu` (plurale ḍibā`), si ritrova in una valle della Palestina conosciuta come Shaqq-ud-Diba` (vale a dire «fenditura delle iene») e nello Wadi-Abu-Diba` (cioè «valle delle iene»). Entrambi i luoghi sono stati interpretati da alcuni studiosi come la valle biblica di Tsebo`im menzionata in I Samuele 13,18. In ebraico moderno iena si dice tzavoa`, termine simile alla parola tsavua`, che significa «colorato». Sebbene la versione CEI della Bibbia interpreti il termine `ayit tsavua` (che compare in Geremia 12,9) come «uccello variopinto», Henry Baker Tristram sostenne che il testo alludesse probabilmente ad una iena^[47].

Il verso della iena maculata, simile ad una risata isterica umana, è stato citato in numerose opere letterarie: l'affermazione «ridere come una iena» era una similitudine molto comune e compare in opere come La profezia del calzolaio (1594), La duchessa di Amalfi di Webster (1623) e Come vi piace di Shakespeare (Atto IV, Scena 1).

Tra media moderni, le iene compaiono anche in film d'animazione della Disney come Dumbo - L'elefante volante, Lilli e il vagabondo, L'arca di Noè, Pomi d'ottone e manici di scopa e Il re leone, e due esemplari di nome Bud e Lou sono gli animali da compagnia di Harley Quinn, personaggio della DC Comics. Gli gnoll, iene umanoidi, sono una popolare razza di creature in Dungeons & Dragons e varie altre ambientazioni fantasy.

In circostanze normali le iene striate sono estremamente timorose nei confronti degli esseri umani, sebbene possano dimostrarsi particolarmente audaci durante la notte^[48]. Tra le iene, solamente quella maculata e quella striata possono diventare mangiatrici di uomini. Sappiamo che le iene predano gli esseri umani fin dalla preistoria: peli umani sono stati rinvenuti all'interno di escrementi di iena fossilizzati risalenti a 195.000-257.000 anni fa^[49]. Alcuni paleontologi ritengono che la competizione e la predazione da parte delle iene delle caverne (Crocuta crocuta spelaea) in Siberia siano state un fattore significativo nel ritardare la colonizzazione umana dell'Alaska. Le iene potrebbero essersi impadronite occasionalmente delle prede uccise dagli uomini o essere penetrate negli accampamenti per trascinare via giovani e deboli, proprio come fanno oggi le iene maculate in Africa. I più antichi resti umani rinvenuti in Alaska coincidono con il periodo in cui le iene delle caverne si estinsero: questa coincidenza ha portato alcuni paleontologi a dedurre che fosse proprio la predazione da parte delle iene ad aver impedito agli uomini di attraversare prima lo stretto di Bering^[50]. Le iene accorrono prontamente presso il cadavere di una persona; in Etiopia furono segnalate iene che si nutrivano spesso dei corpi delle vittime del tentato colpo di stato del 1960^[51] e del Terrore Rosso^[52]. Le iene abituate a nutrirsi di resti umani potrebbero sviluppare comportamenti aggressivi anche nei confronti delle persone viventi: le aggressioni delle iene contro gli uomini nel Sudan meridionale aumentarono notevolmente durante la seconda guerra civile sudanese, quando vi era una grande disponibilità di corpi umani^[53].

Sebbene le iene maculate abbiano assalito esseri umani anche in tempi moderni, tali incidenti sono rari. Tuttavia, secondo la SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique), gli attacchi agli esseri umani da parte di questi animali rischiano di essere sottostimati^[54]. Secondo il dottor Hans Kruuk, grande esperto di iene, le iene maculate mangiatrici di uomini tendono ad essere esemplari particolarmente grandi: una coppia di iene antropofaghe, responsabili dell'uccisione di 27 persone a Mulanje (Mlanje), in Malawi, nel 1962, pesavano, dopo essere state abbattute, 72 e 77 kg^[55]. Nel 1903 Hector Duff scrisse di come le iene maculate nel distretto di Mzimba in Angoniland aspettavano all'alba fuori dalle capanne per assalire i residenti non appena aprivano le porte^[56]. Le vittime delle iene maculate sono quasi sempre donne, bambini e uomini malati o infermi: Theodore Roosevelt scrisse che nel 1908-1909, in Uganda, le iene uccidevano regolarmente le persone colpite dalla malattia del sonno mentre dormivano fuori nei campi^[57]. Le iene maculate sono molto temute in Malawi, dove di tanto in tanto attaccano la gente di notte, in particolare durante la stagione calda, quando le persone dormono fuori. Le aggressioni delle iene furono particolarmente frequenti nella pianura di Phalombe (Malawi), a nord del monte Michesi, dove furono segnalate cinque uccisioni nel 1956, altre cinque nel 1957 e sei nel 1958. Gli attacchi si protrassero fino al 1961, quando furono uccise otto persone. Gli attacchi avvenivano con maggiore frequenza nel mese di settembre, quando la gente dormiva all'aperto e gli incendi nella boscaglia rendevano difficile alle iene cacciare animali selvatici^[54][56]. Una notizia aneddotica rilasciata dal WWF nel 2004 indicava che 35 persone furono uccise dalle iene maculate, nell'arco di dodici mesi, in Mozambico, lungo un tratto di strada di 20 km vicino al confine con la Tanzania^[54].

Negli anni '80 del XIX secolo, nell'arco di tre anni, una iena assalì varie volte degli esseri umani, in particolare bambini addormentati, nella provincia di Iğdır: in un anno furono feriti 25 bambini e 3 adulti. Gli attacchi indussero le autorità locali a promettere una ricompensa di 100 rubli per ogni iena uccisa. Altri attacchi furono segnalati in seguito in alcune parti della Transcaucasia, in particolare nel 1908. Negli anni '30 e '40, in Azerbaigian, le iene striate uccisero dei bambini che dormivano nei cortili. Nel 1942 una guardia addormentata venne straziata nella sua capanna da una iena a Qalıncaq (Golyndzhakh). Casi di bambini portati via di notte dalle iene sono stati segnalati anche nella riserva naturale di Badkhyz, nel Turkmenistan sud-orientale. Un ulteriore attacco ad un bambino venne segnalato nei dintorni di Serakhs nel 1948^[58]. Anche in India si sono verificate delle aggressioni: si ritiene che nel 1962, nell'arco di sei settimane, nove bambini siano stati portati via dalle iene nella città di Bhagalpur nello stato del Bihar^[47] e altri 19 bambini di età inferiore a quattro anni furono uccisi dalle iene nel Karnataka nel 1974^[59]. Tuttavia, l'analisi dei dati riguardanti le aggressioni agli esseri umani nello stato indiano del Madhya Pradesh durante un periodo di cinque anni ha dimostrato che le iene avevano attaccato solamente tre persone, ben poche rispetto alle morti causate da lupi, gaur, cinghiali, elefanti, tigri, leopardi e orsi giocolieri^[60].

Le iene vengono catturate a scopo alimentare e farmaceutico in Somalia^[61], sebbene la specie venga considerata harām dall'Islam^[62]. Questa pratica risale ai tempi degli antichi greci e romani, che credevano che determinate parti del corpo della iena fossero mezzi efficaci per scongiurare il male e assicurare amore e fertilità^[42].

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• Hans Kruuk, The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour, University of California Press, 1972.
• Björn Kurtén, Pleistocene mammals of Europe, Weidenfeld and Nicolson, 1968.
• David Macdonald, The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores, New York: Parkwest, 1992, ISBN 0-563-20844-9.
• Gus Mills e Heribert Hofer, Hyaenas: status survey and conservation action plan (PDF), IUCN/SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 2-8317-0442-1 (archiviato dall'url originale il 6 maggio 2013).
• Gus Mills e Margie Mills, Hyena Nights and Kalahari Days, Jacana Education, 2010, ISBN 1-77009-811-9.
• R. I. Pocock, Fauna of British India: Mammals Volume 2, Taylor and Francis, 1941.
• Donovan Reginald Rosevear, The carnivores of West Africa, London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1974, ISBN 0565007238.
• Holdger Funk (2010), Hyaena: On the Naming and Localisation of an Enigmatic Animal, GRIN Verlag, ISBN 3-640-69784-7
• Hugo Lawick e Jane Goodall (1971), Innocent Killers, Houghton Mifflin Company Boston.
• M. G. L. Mills (2003), Kalahari Hyenas: Comparative Behavioral Ecology of Two Species, The Blackburn Press.

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• (EN) Hyaenidae, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Lory Herbison & George W. Frame, hyena, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Hyaenidae, su Fossilworks.org.
• IUCN Conservation Union Hyaendiae Specialist Group

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