河馬 (學名 :Hippopotamus amphibius )是偶蹄目 、河馬科 下的一種大型植食性 [ 註 1] 半水生哺乳動物 ,河馬屬 的唯一現生種 ,產自撒哈拉以南非洲 ,棲息於熱帶草原 地區的河湖池沼。河馬儘管外形似豬 ,但實際與鯨豚類 的親緣關係更近。在現存的非海洋動物中,河馬的平均體型僅次於3種大象 、白犀 和印度犀 ,也是除鯨類以外現存最大的偶蹄目。雄性的成年平均體重約1.5噸,雌性約1.3噸。看似身軀笨重,但能以每小時30千米的速度進行衝刺。
河馬的軀幹肥圓呈桶狀,除吻部、尾、耳有稀疏的毛外,全身皮膚裸露,呈深灰色與肉紅色相間;表皮厚而光滑;尾短小;四肢粗短,每足4趾;頭碩大;耳較小,立於頭頂;嘴和牙齒極大,尤其是下顎 的一對犬齒 ,長度可達30厘米。
常由十餘頭組成群體,有時也能結成上百頭的大群。幾乎整個白晝都在水中度過,夜間上岸吃草。妊娠期約8個月,每胎1崽,哺乳期1年;雌性和雄性的性成熟 年齡分別在4-6歲和7.5歲左右;自然壽命30-40年。
河馬的主要生存威脅是棲息地的喪失,同時人類會為了牟取河馬的肉與犬齒而獵殺牠們。現為瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄II 所列的保護動物。
名稱
河馬屬 的學名 「Hippopotamus 」源自於希臘語 「ιπποπόταμος 」(英文名稱即hippopotamus ,希臘語的hippos 即「馬」,potamus 即「河」),英文常縮寫為「hippo」。
分類
依據顱骨外型以及分布地理位置可分為五個亞種 [ 4] :3 :
北方河馬 (尼羅河馬 ) H. a. amphibius :為指名亞種 ,分布地區包括埃及 (埃及區域現已滅絕)至坦尚尼亞 與莫三比克 一帶的尼羅河 流域
東非河馬 H. a. kiboko :分布地區包括肯亞 大湖地區 與非洲之角 的索馬利亞 ,鼻部較寬,眶間隔較為深陷。
南非河馬 H. a. capensis :分布地區自尚比亞 至南非 ,頭顱骨較扁平。
西非河馬 (乍得河馬 ) H. a. tschadensis :遍布西非以及乍得 ,頭顱較為寬短,具有較突出的眼眶。
安哥拉河馬 H. a. constrictus :分布地區包括安哥拉 、納米比亞 與剛果民主共和國 南部,具有較收束的前眶骨。
演化
河馬與鯨豚類 的演化關係[ 5]
直到1909年前,自然歷史學家 透過大臼齒 樣式的相似性將河馬與豬 分類為同一群。然而諸多證據,包括血液 蛋白質 、分子系統發生學 [ 6] 、DNA [ 7] [ 8] 與化石 紀錄,都顯示河馬現存關係親緣最近的類群為鯨豚類 [ 9] 。河馬與鯨豚的共同祖先自反芻亞目 分化,而在不久之後河馬與鯨豚也分別分化為兩個獨立的演化支[ 7] [ 10] 。
漸新世 時期生存於歐洲 的石炭獸 (Anthracotherium magnum ),被認為是河馬的近親。
最新的理論認為河馬與鯨豚的半水生共同祖先最早於6000萬年前與其他偶蹄類動物分化[ 7] [ 9] 而河馬與鯨豚之間則是於5400萬年前形成兩獨立的演化支[ 6] 。一個分支將進化成鯨目動物,可能始於大約5200萬年前,原鯨魚和其他早期鯨魚祖先統稱為古鯨小目。這個群體最終經歷了水生適應,成為完全水生的鯨類。另一個分支變成了石炭獸科 ,一,其中最早的在始新世晚期類似於瘦小的河馬,頭部相對較小,更窄的分支,除了進化成河馬科的分支,其他都沒有留下後代。
特徵
河馬的頭顱骨 ,可明顯觀察到用於打鬥的門牙和犬齒 。
河馬身長3-4米,成年雄性體重平均約1,500公斤(3,310磅),成年雌性體重約1,300公斤(2,870磅)[ 11] [ 12] ,成年雄性常能達到2,000公斤(4,410磅),有紀錄之最大個體重2,660公斤(5,860磅)[ 11] 與3,200公斤(7,050磅)[ 13] 。雄性河馬終其一生都會不斷成長,而雌性河馬大多於25歲時達到最大體重[ 14] 。河馬是現存陸地上第三大動物,僅次於象 與犀牛 ,河馬雖屬草食,然而領域觀念極強且脾氣暴躁,一般認為是最具攻擊性的動物之一。
「打呵欠」的河馬
和其他半水生動物(例如水獺 、水豚 )不一樣的是,河馬全身幾乎無毛[ 15] :260 ,皮層厚達6 cm(2英寸)[ 16] ,可以保護河馬不受掠食者或是同類傷害,然而牠們的皮下脂肪層卻很薄。河馬背部的皮膚為紫灰色或黑褐色,腹部與眼耳周遭的皮膚則為棕粉紅色[ 15] :260 。尾部有少數的剛毛,頭大、嘴闊、耳小、尾短,前後肢都比較短,有四指、略有蹼。由於河馬的顎部關節位於較後方,因此雙顎可撐開將近150度。牠們的四根獠牙長50厘米,咬力可達2500磅,一次可吃下100磅的植物。即使是陸地上第三大的動物,其短距離奔跑速度卻能達到時速30公里。
潛入水下的河馬(聖迭戈動物園 )
河馬在潛水的時候,會把鼻孔和耳朵關閉起來,避免進水。
野生河馬壽命可達40–50年[ 15] :277 ,然而可能因打鬥而提早結束生命。美國 印第安納州 伊凡斯維爾 的梅斯克園動植物園 一頭名為多娜(Donna)的雌性河馬[ 17] [ 18] 於2012年過世,享年61歲[ 19] ,為目前人工圈養環境下最長壽的河馬。
雖然河馬為半水生,但河馬並不善游泳[ 20] ,也無法浮在水上,但它能待在水中4至5分鐘。河馬皮膚需要水分,否則會乾裂。其皮膚可分泌河馬汗酸 以防曬,但效果無法持續太久,故河馬通常在水中及水邊活動。
儘管牠們的身體很像豬 和其他陸地上的偶蹄目 ,與牠們最親近的親戚卻是鯨目 ,如鯨魚 、海豚 等等。鯨魚和河馬的共同祖先石炭獸 類是由其他來自六千萬年前的偶蹄目 分支。最早的河馬化石,屬於來自非洲的肯亞河馬屬 (Kenyapotamus ),大約是一千六百萬年前。
習性
為了保護小河馬不受鱷魚攻擊,河馬演化為群居動物,每群大約有40隻。壽命為40至50歲。雌性河馬在5-6歲時發情交配,妊娠期8月,哺育期長度2年,並終生維持親密關係。小河馬出生後,母河馬會將寶寶帶離河馬群約14天,好讓初生的小河馬記住母親的味道,並學習回到河馬群後,如何閃避體型龐大的成年公河馬。
一般認為河馬與大象類似,均會哀悼死去的家人,曾有觀察紀錄顯示當小河馬死去時,悲傷的母河馬仍然不願放棄,不斷圍繞小河馬身邊,直到掠食者出現才離去。
河馬是半水生的,棲息在撒哈拉以南非洲 的河流或湖中。白天牠們會為了保持身體濕潤而待在水中或泥沼裡;公河馬具有領域性,繁殖及生產的權利皆在公河馬掌控延伸的水域中。牠們會在傍晚的時候離開水域,徹夜尋找食物,每晚可吃下約40公斤的草跟葉子。然而,雖然河馬在水中互相倚靠休息時會在水中的領域內,但吃草是屬單獨的活動,河馬在陸地上是沒有領域性的。
河馬為草食性。然而,雖然少見,但河馬也有食肉的情況。河馬有食用動物屍體的紀錄,在1995年7月更曾有獵殺飛羚 並食用的紀錄(但河馬的胃不適合吃肉,吃肉可能是由異常行為和營養壓力引起)。但牠們幾乎不吃水生植物。
河馬肥胖的身軀沒有一根毛,也沒有汗腺,卻會分泌出一種紅色的黏性液體,保護皮膚免受脫水龜裂。
河馬雖平常大群聚同一空間,但除了在母親和兒女之間外,牠們似乎並不構成社會紐帶,所以牠們也不是社會動物。牠們擠在一起的原因尚不清楚。通常一頭公河馬主宰一小段平均長度為250米的河流,其中包含10隻雌性。最大的沼澤可以包含超過100個河馬。年輕的單身公河馬可以在當家的公河馬的地盤活動,只要牠們順從當家的公河馬。當家的公河馬在自己河道內有交配權。
在沼澤內,河馬傾向於按性別分隔。當河馬從水中冒出來吃草時,他們會單獨活動。河馬通過排便標記他們的領土。當潑灑糞便時,河馬會旋轉尾巴將糞便分佈在更大的區域。「打哈欠」露出犬齒也是一種威脅展示。
危險性
雖然河馬為植食性且外型看來十分溫和,然而事實上其性格與外型完全相反。河馬性格暴躁且攻擊性極強,其跑步時速可達四十公里,是世界上最危險的動物之一,更是非洲 每年殺死人最多的哺乳動物。鱷魚由於棲息地相近,時常遭到河馬攻擊並殺害。河馬對人類也極具攻擊性,人類在岸邊及船上無挑釁卻遭攻擊的紀錄很普遍。雖不是為了獵食,但河馬認為受到威脅就極易主動攻擊,故接近河馬時必須保持絕對的小心。
由於其巨大體型及攻擊性,除了人類 之外,河馬幾乎沒有天敵。獅子或鱷魚偶爾也會捕獵處於年幼或傷病的河馬,但甚少能成功,故嚴格來說算不上是河馬的天敵。
由於牠們經常吃掉農作物,因此在這些場合人類也可能與他們發生衝突,並有可能導致雙方死亡。
分布
自伊緬間冰期 至大約3萬年前,河馬廣泛分布於北非 與歐洲 [ 21] 。考古證據顯示黎凡特 的河馬存活至約3000年前[ 22] [ 23] 。古典時代 有許多河馬生活於埃及 尼羅河 流域,但如今已絕種。老普林尼 在他的博物志曾寫到,在他的年代,埃及最適合捕捉河馬的地點是塞易斯 地區[ 24] 。在公元639年穆斯林的征服 中,河馬仍然可以在杜姆亞特 地區看到。納塔爾省 的最後一隻河馬於19世紀 晚期被殺害[ 25] 。現今河馬的生存地區包括北剛果民主共和國 、烏干達 、坦尚尼亞 與肯亞 的河流與湖沼之中。最北可達衣索比亞 、索馬利亞 、蘇丹共和國 ,最西可達甘比亞 ,最南則可達南非共和國 。在馬耳他 的洞中還能找到18萬年前的河馬化石。在馬達加斯加 人類來到前有倭河馬 。
隨著人類在非洲的擴張河馬數量正不斷減少,在2006年5月已被國際自然保護聯盟 在國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄 中分為易危物種 ,世界僅存約12.5萬-15萬頭,自1996年來總族群的數量已下降7-20 %。人類因擴張,食肉,皮革,及河馬牙而獵殺河馬。在普遍禁止販賣象牙 後,河馬因牙遭人類獵殺的數量急遽上升。贊比亞 (4萬頭)及坦尚尼亞 (2萬-3萬頭)擁有最多的河馬[ 26] 。近代河馬最大的一次減少發生在剛果 [ 27] ,從1970年的29,000頭減少到目前僅存約800頭[ 28] ,主因為第二次剛果戰爭 [ 28] ,飢餓的貧民及士兵為其肉或牙而大量捕殺河馬。
河馬也出現在南美,哥倫比亞毒梟巴勃羅·埃斯科瓦爾 曾把一些河馬養在私人動物園,後逃至野外。
注釋
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