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Die Papilionoidea sind eine etwa 14.500 Arten umfassende Überfamilie der Schmetterlinge (Lepidoptera). Zu ihr zählen die als Tagfalter bezeichneten Familien der Ritterfalter (Papilionidae), Weißlinge (Pieridae), Bläulinge (Lycaenidae) und Edelfalter (Nymphalidae). Auch die Dickkopffalter (Hesperiidae) gehören nach neueren Erkenntnissen dazu; früher wurden sie oft in eine eigene Überfamilie, die Hesperioidea eingegliedert. Außerdem zählt eine südamerikanische „Nachtfalter“-Familie, die Hedylidae dazu. Zur Überfamilie gehören viele der farbenprächtigsten Arten der Schmetterlinge. Sie umfasst in Europa 457 Arten und Unterarten[1], in Deutschland 193[2]. Ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die Tropen.
Merkmale
Die Falter variieren in ihrer Größe von sehr kleinen bis zu sehr großen Arten. Als Autapomorphien gelten eine Reihe sehr schwer sichtbarer anatomischer Merkmale: Die Furca des Metathorax (ein nach innen reichender, den Thorax verstärkender Sklerit, an dem verschiedene Muskeln ansetzen) besitzt einen Fortsatz, der nach hinten außen (ventrodistal) zeigt, im Vorderflügel ist ein Sklerit des Flügelgelenks, die zweite Medianplatte, teilweise verdeckt von der Basis zweier Flügeladern, der ersten und der zweiten Analader, das Tergum des ersten Segments des Hinterleibs (Abdomen) ist gewölbt.[3]
Problematisch sind eine Reihe weiterer Merkmale. Das Anepisternum des Metathorax besteht aus einem sehr kleinen Sklerit, das auf Grund seiner Größe nur schwer zu erkennen ist, oder (bei den Dickkopffaltern) zumindest sehr klein ist. Die parepisternale Naht verläuft in einer Geraden oder einem nur leicht gekrümmten Bogen vom auf dem Rücken gelegenen (dorsalen) Ende bis zur Basis des Sklerits. Bei den übrigen Schmetterlingen ist diese Naht stark gekrümmt. Die Ausprägung des Merkmals ist allerdings zwischen den Familien recht variabel. Das Mesophragma besitzt dorsale Fortsätze (bei den Hesperiidae und Hedylidae reduziert zu schmalen Kanten), dabei handelt es sich aber möglicherweise um eine Plesiomorphie. Die bauchseitige (ventrale) Grenze der Tegula ist mit einer Membran mit dem Mesonotum verbunden und das sekundäre Sklerit befindet sich hinter dem Metascutellum.
Die Falter besitzen keine Punktaugen (Ocelli). Ihre Fühler sind an der Spitze meist keulenförmig verdickt. Der Saugrüssel ist meistens gut entwickelt, die Maxillarpalpen sind gut entwickelt, meist aber kurz oder fehlen gänzlich. Die Labialpalpen bestehen aus drei Gliedern und sind entweder nach vorne oder oben gerichtet. Bei manchen Arten sind sie verlängert oder verkürzt. Die Vorderbeine sind bei einigen Familien mitunter stark zurückgebildet. Die Flügelpaare sind während des Fluges (außer bei manchen Hedylidae) nicht durch ein Frenulum, sondern durch überlappende Flügelbereiche verbunden. Dies wird als „amplexiforme“ Koppelung bezeichnet.
Die Eier sind in ihrer Form und Struktur sehr unterschiedlich. Die Puppe liegt frei, ohne dichtes, verdeckendes umhüllendes Gespinst (Kokon) und ist meist am hinteren Ende mit einem seidenen Kissen, welches auf dem Substrat angefertigt wird, verbunden. Ihr mittlerer Rumpfabschnitt (Mesothorax) ist verdickt.
Taxonomie und Systematik
Eine groß angelegte Studie, die im März 2013 veröffentlicht wurde, hat die gesamte Ordnung der Schmetterlinge auf Verwandtschaftsbeziehungen untersucht. Im Unterschied zu älteren Systematiken werden in dieser Studie die Familien der Dickkopffalter (Hesperiidae) und Hedylidae in die Überfamilie Papilionoidea eingeordnet.[4]
Die Überfamilie Papilionoidea umfasst demnach sieben Familien, deren Verwandtschaftsverhältnisse folgendes Kladogramm ergeben:
↑R. Reinhardt (1995): Die Tagfalter der Bundesrepublik Deutschland - eine Übersicht in den Bundesländern (Lep.). Entomologische Nachrichten und Berichte 39 (3): 109-132.
↑Thomas J. Simonsen, Rienk de Jong, Maria Heikkilä, Lauri Kaila (2012): Butterfly morphology in a molecular age. Does it still matter in butterfly systematics? Arthropod Structure & Development 41: 307-322. doi:10.1016/j.asd.2012.04.006
↑Jerome C. Regier, Charles Mitter u. a.: A Large-Scale, Higher-Level, Molecular Phylogenetic Study of the Insect Order Lepidoptera (Moths and Butterflies). In: PLoS ONE. 8, 2013, S. e58568, doi:10.1371/journal.pone.0058568.
Literatur
Niels P. Kristensen: Lepidoptera, moths and butterflies. In: Maximilian Fischer (Hrsg.): Handbook of Zoology. 1. Auflage. Band4 – Arthropoda: Insecta, Teilband 35. de Gruyter, Berlin / New York 1998, ISBN 3-11-015704-7 (englisch).
Malcolm J. Scoble: The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854952-0 (englisch).