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Dieser Artikel behandelt die Familie der Coronaviren. Für das Krankheitsgeschehen ab 2019 eines dieser Viren siehe COVID-19, zur Ausbreitung dieser Krankheit COVID-19-Pandemie und zu ihrer Ursache SARS-CoV-2.
Coronaviridae[3] ist eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Die Viren innerhalb der Familie werden (fach)umgangssprachlich Coronaviren genannt und gehören zu den RNA-Viren mit den größten Genomen.
Die ersten Coronaviren wurden bereits Mitte der 1960er-Jahre beschrieben.[4] Als Entdeckerin gilt die britische Virologin June Almeida, der 1966 eine Aufnahme mittels Elektronenmikroskop gelang.[5] Die im elektronenmikroskopischen Bild grob kugelförmigen Viren fallen durch einen Kranz von blütenblattartigen Fortsätzen auf, der an eine Sonnenkorona erinnert und der ihnen den Namen gab.
Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren (lateinischcorona‚Kranz, Krone‘) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spike-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet.[6] Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann,[7] als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.[8]
In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden. Nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.
Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.
Genom
Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.[9]
Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese „geschachtelten“ mRNAs werden auch als „nested set of mRNAs“ bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von lateinischnidus‚Nest‘), beigetragen.
Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht.[9] Vermutlich bewirkt dieser Korrekturlesemechanismus, dass das antivirale Mittel Ribavirin bei COVID-19 (SARS-CoV-2) nicht wirkt.[11]
Vorkommen und Verbreitung
Bereits 1932 wurde die Infektiöse Bronchitis bei Geflügel untersucht, die vom Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV, Art Avian coronavirus), einem Gammacoronavirus aus der Unterfamilie der Orthocoronavirinae, verursacht wurde. Damals konzentrierten sich die Untersuchungen auf das Krankheitsgeschehen. Aussehen und genetische Verwandtschaftsverhältnisse des Virus waren unbekannt, und der Name „Coronaviren“ existierte noch nicht.[12][13]
Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit den 2012 neu aufgetretenen Viren der Art Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.
Die Anfang 2020 von der chinesischen Stadt Wuhan ausgegangene COVID-19-Pandemie wurde von einem bis dahin unbekannten Coronavirus verursacht, das den Namen SARS-CoV-2 erhielt.[16][17]
Systematik
Etymologie
Der Name „Coronaviren“ – lateinischcorona „Kranz, Krone“ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem charakteristischen Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen. Der erste veröffentlichte Bericht über die Entdeckung gibt die Namensgebung durch die Entdecker wieder als beruhend auf der Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung der Viren zur Sonnenkorona:
“Particles are more or less rounded in profile; although there is a certain amount of polymorphism, there is also a characteristic “fringe” of projections 200 Å long, which are rounded or petal shaped, rather than sharp or pointed, as in the myxoviruses. This appearance, recalling the solar corona, is shared by mouse hepatitis virus and several viruses recently recovered from man, namely strain B814, 229E and several others.”
„Die Partikel sind mehr oder weniger rundlich im Querschnitt; obwohl es ein gewisses Maß an Polymorphismus gibt, gibt es auch einen charakteristischen „Saum“ aus 200 Å langen Fortsätzen, welche rundlich oder blütenblattförmig sind, statt kantig [?] oder spitz, wie bei den Myxoviren. Dieses an die Sonnenkorona erinnernde Aussehen wird vom Maus-Hepatitis-Virus und einigen kürzlich vom Menschen gewonnenen Viren, namentlich B814, 229E und einigen anderen, geteilt.“
Ein anderer Bericht führt die Wahl der Entdecker auf die Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung zu einer Krone zurück,[19] beruft sich dabei jedoch auf den Erstbericht, der eine abweichende Beschreibung gibt. Zwei virologische Referenzwerke enthalten ein Kapitel, bei dem ein Autor namensgleich mit einer Person aus der o.g. Entdeckergruppe ist („Kenneth McIntosh“ vs. „K. McIntosh“), und, in dem jeweils die „Kronen-Etymologie“ gegeben wird.[20][21]
Strukturierung
Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften in zwei Unterfamilien und aktuell fünf Gattungen eingeteilt (eine sechste ist vorgeschlagen).[1] Eigenschaften wie Wirtsspektrum, Organspektrum oder Erkrankungsart spielen bei der Klassifikation keine Rolle.[22]
Die aktuellen beiden Unterfamilien heißen Orthocoronavirinae und Letovirinae. Dabei ist Orthocoronavirinae die weitaus größere von beiden. Letovirinae ist ein deutlich jüngeres Taxon innerhalb der Familie Coronaviridae, und bisher ist nur eine einzige Letovirenart bekannt: Microhyla letovirus 1.[23]
Die fünf aktuellen Gattungen heißen: Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Deltacoronavirus, Gammacoronavirus und Alphaletovirus. Eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“[24] könnte noch dazukommen.[1] Die früheren Gattungen Torovirus und Bafinivirus finden sich heute in der Unterfamilie Torovirinae in der Nidoviren-Familie Tobaniviridae.[23][1]
Die Anzahl der Arten ändert sich laufend, insbesondere seit der SARS-Pandemie 2002/2003. Seitdem hatte sich die Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren massiv verstärkt. Die Arten sind in eine größere Zahl Untergattungen eingeordnet. Diese sollen bei der systematischen Einordnung noch nicht eingehend beschriebener bzw. zukünftig entdeckter Coronavirusarten helfen und sind in der systematischen Übersicht (siehe unten) aufgelistet.[22]
Innere Systematik
Systematische Darstellung nach ICTV (Stand: 7. Mai 2024).[25][26](*) ehem. Typusart[1]
Bis 2018 bestand Coronaviridae aus den Unterfamilien Coronavirinae und Torovirinae. Davor war sie bigenerisch, bestehend aus den Gattungen (Genera) Coronavirus und Torovirus.[47][23]
2009, im Zuge der Weiterentwicklung der Familie, war die Gattung Coronavirus zur Unterfamilie Coronavirinae erhoben worden. Die Unterfamilie enthielt dieselben Viren wie zuvor die Gattung. Sie war neben die neue Unterfamilie Torovirinae gestellt worden, die unter anderem die Gattung Torovirus enthielt.[47]
2018 wurde die Unterfamilie Coronavirinae in Orthocoronavirinae umbenannt. Näheres im Abschnitt Orthocoronavirinae.[23]
Gattungen
Die Viren innerhalb der alten Gattung Coronavirus waren auf der Grundlage von phylogenetischen und serologischen Eigenschaften der Arten in drei nicht-taxonomische, monophyletische Gruppen (Kladen) unterteilt worden, die man früher auch als HCoV-229E-ähnliche (Gruppe 1), HCoV-OC43-ähnliche (Gruppe 2) und IBV-ähnliche (Gruppe 3) Coronaviren bezeichnet hatte. Gruppe 2 wurde weiter in die vier ebenfalls monophyletischen Untergruppen 2A bis 2D unterschieden.[48][49][50]
Während der 2009 stattfindenden Bildung der neuen Unterfamilie Coronavirinae aus der alten Gattung Coronavirus wurden die damaligen drei informellen, aber lange und gut etablierten monophyletischen Gruppen zu den heutigen Gattungen Alpha- bis Gammacoronavirus (in der Reihenfolge des griechischen Alphabetes: Alpha, Beta, Gamma, Delta, Epsilon, …).[48][47] Gattung Deltacoronavirus[51] kam später dazu, eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“[24] könnte bald dazukommen. Die Gattung Torovirus blieb hingegen unter diesem Namen bestehen und wurde in die neue Unterfamilie Torovirinae eingeordnet. Dieser wurde neben Torovirus noch die neue Gattung Bafinivirus von bazilliformen (stäbchenförmigen) Fischviren hinzugefügt.[47]
2018 verschwanden die Toroviren dann gänzlich aus der Familie Coronaviridae, gleichzeitig kamen die Letoviren neu hinzu.[23]
Mit „Toroviren“ sind hier alle Viren der Unterfamilie Torovirinae in der damaligen Form gemeint. Diese Unterfamilie umfasste die Viren der Gattungen Toro- und Bafinivirus und weitere Viren. Diese Viren wurden 2018 in die neue Nidoviren-Familie Tobaniviridae mit einer neugestalteten Unterfamilienstruktur gestellt, wodurch unter anderem Namenszweideutigkeiten endeten: Nun sind wieder nur die Viren der Gattung Torovirus auch als Toroviren klassifiziert.[23]
Gattungen und gattungsähnliche Gruppen der Coronaviren im Wandel der Zeit
2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Darunter auch Untergattungen in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.[48][23]
2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Der Name der Untergattungen entspricht einem Schema sprechender Namen in Form von Neologismen. Sie sind durchweg Kofferworte (nach ICTV-Code[52] ein sogenanntes siglum (englisch/lateinisch)) wie z. B. Sarbecovirus entsprechend SARS-like betacoronavirus.
Ein ausdrücklicher Grund dafür war ein Klassifikationsstau durch viele noch nicht eingehend beschriebene und daher noch einzuordnende Viren. Auch waren viele Neuentdeckungen und Neubeschreibungen durch die großen Fortschritte in der Genomanyalyse und die verstärkte Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren seit der SARS-Pandemie 2002/2003 zu erwarten. Man wollte durch diesen Aspekt der taxonomischen Struktur einen rationellen Rahmen für die systematische Einordnung bieten, der nur noch auf die genomischen Eigenschaften der Viren abstellt. Denn die waren schon lange als der einzig relevante Gesichtspunkt für die Einordnung festgelegt worden.[22]
Unter den Untergattungen sind auch solche in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.[48][23]
Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendigerweise bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.[55][56][57]
Unterfamilien
Orthocoronavirinae
Die Unterfamilie entstand 2018 aus der Umbenennung der Unterfamilie Coronavirinae. Diese wiederum entstand, indem die Gattung Coronavirus 2009 zur Unterfamilie erhoben wurde (und die Endung -virus in -virinae geändert wurde).[47][23]
Parallel bestand bis 2018 innerhalb der Familie Coronaviridae jeweils ein Toroviren-Schwestertaxon mit analoger Benennung: Torovirus als Schwestergattung von Coronavirus und Torovirinae als Schwesterunterfamilie von Coronavirinae.[47][23] Dadurch ergab sich die Situation, dass Toroviren namentlich sowohl Coronaviren waren, wegen ihrer Zugehörigkeit zur Familie Coronaviridae, als auch Nicht-Coronaviren, wegen ihrer Nicht-Zugehörigkeit zur Unterfamilie / Untergattung Coronavirinae / Coronavirus. So etwas war nie ungewöhnlich in der Virentaxonomie. Ähnliche Verwicklungen bestanden zeitweise zwischen Toroviren und Bafiniviren.
Die Toroviren entsprachen zudem nicht oder nur sehr eingeschränkt dem Namen „Coronavirus“.
Sonnenkorona
Hinter dem Namen „Corona-virus“ steht die Idee von einer sonnenartigen Grundgestalt umgeben von einer sonnenartigen Korona. Damit ist ein in elektronenmikroskopischen Bildern als scheibenförmig erscheinendes Virus gemeint, das von einem deutlichen, abgesetzten Kranz aus keulen- oder blütenblattförmigen Fortsätzen eingerahmt wird. (Siehe auch Abschnitt Etymologie) Aber weder die Toro- noch die Bafiniviren waren scheiben- bzw. kugelförmig. (Obschon Toroviren dazu gebracht worden seien sollen, in Zellkultur zum Teil kugelförmige Virionen zu produzieren.[58]) Sie hatten ihre Namen gerade daher, dass sie Torus- bzw. Bazillus-förmig waren, also Ring- bzw. Stäbchen-förmig. Die Toroviren waren tatsächlich sogar stäbchenförmige Gebilde, die zu einem fast geschlossenen Ring oder einer mondsichelförmigen Gestalt gebogen waren.[48]
Zu den Unterschieden gesellten sich dann noch Abweichungen in der Genomstruktur zwischen Toro- und Bafiniviren auf der einen Seite und Coronaviren auf der anderen Seite. Das Genom kodierte z. B. nicht das Hüllenprotein E der anderen Coronaviren und war insgesamt sehr viel einfacher organisiert. Insbesondere fehlten fast alle typischen Hilfsgene der anderen Coronaviren.[48]
Toro- und Bafiniviren hatten zudem tubuläre, helikale Nukleokapside, während die der anderen Coronaviren lose gewunden waren. Auch waren die Kapsidproteine weniger als halb so groß wie die der anderen Coronaviren. Letztlich wichen die Bafiniviren auch noch im Wirtsspektrum (= aquatisch) von den Viren innerhalb Coronavirinae / Coronavirus (= terrestrisch) ab.[48]
Aufgrund dieser Unterschiede wurden bis 2018 die Viren der damaligen Unterfamilie Coronavirinae bzw. der vormaligen Gattung Coronavirus typischerweise als „echte Coronaviren“ bezeichnet. So grenzte man sie von den bloß formalen Coronaviren aus der Gruppe der Toro- und Bafiniviren ab. Dann fand 2018 die Entfernung der Toro- und Bafiniviren aus der Familie Coronaviridae statt. Gleichzeitig wurde eine Namensänderung von Coronavirinae zur heutigen Unterfamilie Orthocoronavirinae vorgenommen.[48][47] Seitdem steht der wohlabgegrenzte Name „Orthocoronaviren“ für die Viren dieser Gruppe zur Verfügung.
Formal gesehen bezeichnet der Name „Coronaviren“ nun alle Viren der Familie Coronaviridae und – soweit alleinstehend – sonst nichts. Das entspricht auch den ICTV-Regeln der Virus-Taxonomie, der Mehrdeutigkeiten bei der (Neu-)Benennung von Taxa verbietet.[52]:3.16
Sog. „echte“ Coronaviren
Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (hier SARS-CoV-2)
Typus von Torovirus (hier BEV, Art Equine torovirus)
Typus von Bafinivirus (hier WBV, Art White bream virus)
Equine torovirus
Humane Torovirus-Partikel
Da die im Rahmen der Namensänderung hinzugekommenen Letoviren den Orthocoronaviren deutlich ähnlicher sind, ist der Name „Coronaviren“ nun auch ohne weiteres zutreffend für alle Viren der Familie Coronaviridae und es müsste keine Mehrdeutigkeiten mehr geben.[52]:3.16[27] Trotzdem werden weiterhin in erster Linie die Viren der Unterfamilie Orthocoronavirinae als die Coronaviren bezeichnet.[59] Das mag an der noch geringen Erforschtheit der Gruppe der Letoviren (Unterfamilie Letovirinae) liegen.
Letovirinae
Die Unterfamilie wurde 2018 aufgrund der Entdeckung des Froschvirus Microhyla letovirus 1 (Spezies Alphaletovirus microhylae) geschaffen.
Von den Letoviren als Gruppe ist noch nicht viel bekannt, da sie bisher nur durch diese eine noch nicht sehr eingehend erforschte Art vertreten werden. Sie stimmen in allen wesentlichen Eigenschaften mit den Orthocoronaviren überein, bilden aber in statistischen Verwandtschaftsanalysen der Genome eine unabhängige Gruppe, die zu weit entfernt von den Orthocoronaviren ist, um etwa innerhalb der Unterfamilie Orthocoronavirinae eine neue Gattung neben den anderen dort vorhandenen Gattungen zu bilden.[27][23]
Pitovirinae
Die Unterfamilie wurde 2022 aufgrund der Entdeckung des Fischvirus Pacific salmon nidovirus (Spezies Alphapironavirus salmonis, ursprünglich Alphapironavirus bona) geschaffen.[25][26]
Pacific salmon nidovirus ist ein vergleichsweise naher Verwandter von Microhyla letovirus 1.[60][61][62] (PsNV). Das ICTV hat aber für dieses Virus eine eigene Unterfamilie eingerichtet und es nicht zu den Letovirinae gestellt.
Geschichte
Coronaviren (genauer das avian infectious bronchitis virus, IBV) wurden erstmals im Jahr 1931 beschrieben.[63][64] Die erstbeschriebenen Coronaviren des Menschen waren HCoV-229E and HCoV-OC43, die 1966 bzw. 1967 publiziert wurden.[64]June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop.[65][66]
Literatur
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Ben Hu, Lei-Ping Zeng, Xing-Lou Yang, Xing-Yi Ge, Wei Zhang, Bei Li, Jia-Zheng Xie, Xu-Rui Shen, Yun-Zhi Zhang, Ning Wang, Dong-Sheng Luo, Xiao-Shuang Zheng, Mei-Niang Wang, Peter Daszak, Lin-Fa Wang, Jie Cui, Zheng-Li Shi: Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus. In: Christian Drosten (Hrsg.): PLOS Pathogens. 30. November 2017, Erster Satz, doi:10.1371/journal.ppat.1006698 (englisch): “SARS-related coronaviruses (SARSr-CoV)”
Eintrag: ICTV Taxonomy history: Moordecovirus. In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), abgerufen am 9. Juni 2020 (englisch).
↑ abcdefg
Raoul J. de Groot, John Ziebuhr, Leo L. Poon, Patrick C.Woo, Pierre Talbot, Peter J.M. Rottier, Kathryn V. Holmes, Ralph Baric, Stanley Perlman, Luis Enjuanes, Alexander E. Gorbalenya: Revision of the family Coronaviridae. Proposal. In: Virus Taxonomy. History. Revision 2009, Juni. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), 2008, Proposal-Code 2008.085-126V (englisch, ictvonline.org [PDF; 175kB; abgerufen am 5. Mai 2020]).
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Kenneth McIntosh (für dieses Kapitel): Feigin and Cherry's Textbook of Pediatric Infectious Disease. 6. Auflage. Saunders / Elsevier, Philadelphia, PA (USA) 2009, ISBN 978-1-4160-4044-6, section XVII, subsection10, chapter189A. Coronaviruses and Toroviruses, S.2380 (englisch, Volltext des Kapitels [PDF; 265kB; abgerufen am 7. Juli 2020] Zusätzlich zum Zitat ein- bis mehrmalige Verwendung im Kapitel (einschließlich Quellenangaben) von: »HCoV-229E-like isolates«, »HCoV-OC43-like isolates«, »HCoV-229E-like viruses«, »HCoV-229E-like strains«, »HCoV-OC43-like strains«, »229E-like coronavirus«, »“avian infectious bronchitis virus-like” viruses (coronaviruses)«, »“IBV-like” virus«, »“IBV-like” viruses«.): “When sufficient virus has been recovered for characterization, most isolates have proved to be similar, either HCoV-229E–like or HCoV-OC43–like,57 although several HCoVs, including the very first isolate HCoV-B814, remain antigenically uncharacterized. [… nächste Spalte …] The antigenic interrelationships of these four proteins have permitted arrangement of both the animal coronaviruses and HCoVs into three groups. The two known HCoV serotypes, each along with several other mammalian coronaviruses, have been placed in group I (HCoV-229E) or II (HCoV-OC43), and avian infectious bronchitis virus is the single member of group III.”
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Francesca Rovida, Elena Percivalle, Maurizio Zavattoni, Maria Torsellini, Antonella Sarasini, Giulia Campanini, Stefania Paolucci, Fausto Baldanti, M. Grazia Revello, Giuseppe Gerna: Monoclonal antibodies versus reverse transcription‐PCR for detection of respiratory viruses in a patient population with respiratory tract infections admitted to hospital. In: Journal of Medical Virology. Band75, Ausgabe2, Februar 2005, S.336-347. Wiley-Liss, 15. Dezember 2004, S.336, linke Spalte, doi:10.1002/jmv.20276, PMID 15602736, PMC 7166428 (freier Volltext) – (englisch): “[H]uman coronavirus (hCoV) groups I (229E‐like) and II (OC43‐like) […] were searched for by RT‐PCR […].”
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Datenbankeintrag und zugehöriger Revisionsvorschlag:
PROPOSAL: Raoul J. de Groot and Alexander E. Gorbalenya: A new genus and three new species in the subfamily Coronavirinae. Proposal. In: International Committee on Taxonomy of Viruses (Hrsg.): Virus Taxonomy. History. Revision 2011. EC43, Sapporo September 2011, Proposal-Code 2010.023a-dV (englisch, ictvonline.org [PDF; 220kB; abgerufen am 17. Juni 2020] Erstausgabe: EC 42, Paris 2010).
↑ abJohn Ziebuhr: Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. Hrsg.: Sebastian Suerbaum, Gerd-Dieter Burchard, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz. 8. Auflage. Springer, Berlin/Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-48677-1, S.479ff.
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Kristian G. Andersen, Andrew Rambaut, W. Ian Lipkin, Edward C. Holmes, Robert F. Garry: The Proximal Origin of SARS-CoV-2. Auf: virologica.org, Datenstand: 14. Februar 2020. Quelle: ARTIC Network (englisch).
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B.W. Neuman, M.J. Buchmeier: Coronaviruses. Nur Kapitel 1: Supramolecular Architecture of the Coronavirus Particle. In: Advances in Virus Research. 1. Auflage. Band96. Elsevier Inc., 2016, ISBN 978-0-12-804736-1, ISSN0065-3527, Abschnitt 2: Virion Structure and Durability, S.4+5, doi:10.1016/bs.aivir.2016.08.005 (englisch, Volltext [PDF; 1,3MB; abgerufen am 15. Juni 2020]).
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Yi Fan, Kai Zhao, Zheng-Li Shi and Peng Zhou: Bat Coronaviruses in China. In: Viruses. Band11, Nr.3. MDPI, 2. März 2019, S.210, doi:10.3390/v11030210, PMID 30832341, PMC 6466186 (freier Volltext) – (englisch).
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Gideon J Mordecai, Kristina M Miller, Emiliano Di Cicco, Angela D Schulze, Karia H Kaukinen, Tobi J Ming, Shaorong Li, Amy Tabata, Amy Teffer, David A Patterson, Hugh W Ferguson, Curtis A Suttle: Endangered wild salmon infected by newly discovered viruses. Version 1. In: eLife. eLife Sciences Publications Ltd., 3. September 2019, 47615, doi:10.7554/eLife.47615 (englisch, Volltext [PDF; 2,7MB; abgerufen am 21. Mai 2020]): “The novel nidovirus, named Pacific salmon nidovirus (PsNV), is most closely related to the recently described Microhyla alphaletovirus 1 […].”
↑A. Schalk, M. C. Hawn: An apparently new respiratory disease of baby chicks. In: Journal of the American Veterinary Medical Association. 1931, Band 78, S. 413–423.
↑ abP. V'kovski, A. Kratzel, S. Steiner, H. Stalder, V. Thiel: Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2. In: Nature reviews. Microbiology. Band 19, Nummer 3, 03 2021, S. 155–170, doi:10.1038/s41579-020-00468-6, PMID 33116300, PMC 7592455 (freier Volltext).
↑J. D. Almeida, D. A. Tyrrell: The morphology of three previously uncharacterized human respiratory viruses that grow in organ culture. In: The Journal of general virology. Band 1, Nummer 2, April 1967, S. 175–178, doi:10.1099/0022-1317-1-2-175, PMID 4293939.
↑Sydney Combs: She discovered coronaviruses decades ago – but got little recognition. In: National Geographic. Juni 2020 (Artikel online).