FAIR and interactive data graphics from a scientific knowledge graph

Posted on June 17, 2024 By LabLynx Journal articles

"Asteroidea" dilencongkan ke sini. Untuk subkeluarga Asteraceae, sila lihat Asteroideae.

Tapak sulaiman
Julat zaman: Trias–Kini
Fromia monilis
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Haiwan
Filum: Echinodermata
Superkelas: Asterozoa
Kelas: Asteroidea
Blainville, 1830
Anak takson dan order

† Calliasterellidae
† Trichasteropsida[2]

Tapak sulaiman atau bintang laut adalah sejenis haiwan ekinoderma yang tergolong dalam kelas Asteroidea. Sebanyak lebih kurang 1,900 spesies haiwan ini didapati serata lautan dunia tidak kira apa jua iklim dari kawasan pasang surut cetek ke abis sedalam 6,000 meter dari permukaan laut.

Tapak sulaiman merupakan invertebrata marin yang lazimnya terdiri daripada satu cakera tengah dan lima cabang (atau lengan), tetapi ada juga spesies yang lebih banyak cabangnya. Permukaan aboralnya (atas) mungkin licin, berbutir-butir atau berduri-duri, malah dilitupi plat-plat bertindan. Kebanyakan spesies berwarna terang dalam pelbagai rona merah atau jingga, tetapi ada juga yang berwarna biru, kelabu atau perang. Tapak sulaiman mempunyai kaki tiub yang dikendalikan oleh suatu sistem hidraulik, dan mulut di tengah-tengah permukaan oral (bawah). Ia merupakan pemakan oportunis dan kebanyakannya memangsakan invertebrat yang hidup di bentos [id]. Tapak sulaiman mempunyai kitaran hidup yang kompleks dan boleh membiak secara seks atau askes. Kebanyakannya boleh menjana semula anggota yang rosak atau cabang yang tercabut, malah ia dapat memutuskan cabang sebagai langkah mempertahankan diri.

Rumpun Asteroidea memainkan beberapa peranan penting dalam ekologi. Misalnya, Pisaster ochraceus [en] dan Stichaster australis [en] terkenal sebagai contoh spesies kunci yang terkenal. Spesies Acanthaster planci pula merupakan pemangsa batu karang yang lahap di seluruh lautan Indo-Pasifik.

Tapak sulaiman telah wujud sejak 450 juta tahun dahulu iaitu pada zaman Ordovisi, namun fosilnya jarang ditemui kerana tapak sulaiman berkecai selepas mati. Hanya bahagian osikel dan durinya yang mungkin terpelihara, maka bangkainya sukar dijumpai. Dengan bentuk simetrinya yang menarik, tapak sulaiman memainkan peranan dalam legenda, sastera, reka bentuk dan kebudayaan popular. Ia juga dijadikan bahan koleksi, ilham untuk bentuk logo, dan juga sebagai bahan makanan (walaupun mungkin beracun).

Penamaan

Menurut kamus A Malay-English dictionary karangan Richard James Wilkinson, nama "tapak sulaiman" merujuk kepada dua jenis hidupan: haiwan laut berkaki lima disebut, serta suatu tumbuhan menjalar dengan daun menjambak pecah yang turut disebut sebagai "tutup bumi" atau nama saintifiknya Elephantopus scaber;[3][4] nama kedua-dua hidupan ini diberikan daripada kepercayaan orang Melayu dahulu mengaitkan dengan suatu bekas tapak diletakkan nabi Sulaiman yang memerangkap jin dalam tanah.[4]

Anatomi

Luidia maculata, tapak sulaiman bercabang tujuh

Kebanyakan tapak sulaiman mempunyai lima cabang (atau lengan) yang terpancar dari cakera tengah, tetapi bilangan cabang itu berbeza mengikut rumpun di mana sesetengah spesies mempunyai enam tujuh cabang, malah ada lagi yang mempunyai berbelas cabang.[5] Spesies Labidiaster annulatus dari perairan Antartika boleh tumbuh lebih 50 cabang.[6]

Dinding badan

Osikel yang terdapat pada Astropecten aranciacus [en]
Pediselaria dan papula terkuncup dalam celah-celah duri pada Acanthaster planci
Pediselaria dan papula pada Asterias forbesi [en]

Dinding badan terdiri daripada kutikel nipis, selembar epidermis yang terdiri daripada satu lapisan sel, dermis tebal yang terbentuk daripada tisu penghubung, dan lapisan mioepitelium selom yang membentuk otot-otot memanjang dan melingkarnya. Dermis mengandungi endoskeleton yang terbentuk daripada anggota-anggota kalsium karbonat yang dipanggil "osikel". Ini merupakan struktur berliang-liang bak indung madu yang terbentuk daripada mikrokristal kalsit yang tersusun dalam kekisi.[7] Bentuknya ada berbagai-bagai; ada yang mempunyai butir-butir luaran, tuberkel dan duri, tetapi kebanyakannya adalah plat-plat rata yang tersusun rapat-rapat dan kemas secara teselasi dan membentuk litupan utama permukaan aboral (bertentangan dengan mulut).[8]

Juga terdapat struktur khusus untuk jenis tertentu seperti madreporit [en] (salur masuk sistem pembuluh air), pediselaria [en] dan paksila [en].[7] Pediselaria merupakan osikel majmuk dengan rahang seperti forseps (penyepit) yang menanggalkan serpihan dari permukaan badan dan beralun-alun pada tangkai-tangkai yang anjal sebagai tindak balas kepada perangsang fizikal mahupun kimia sambil melakukan pergerakan menggigit-gigit secara terus-menerus. Pediselaria sering membentuk kluster di keliling duri.[9][10] Paksila merupakan struktur berbentuk payung yang terdapat pada tapak sulaiman yang hidup terbenam dalam endapan. Setiap paksila bersebelahan bertemu hujung untuk membentuk kutikel palsu dengan rongga air di bawah di mana terlindungnya madreporit dan struktur insang halus. Semua osikel termasuk yang mengunjur ke luar dilitupi oleh lapisan epidermis.[7]

Pediselaria terdapat pada sesetengah kelompok tapak sulaiman sepeerti Valvatida dan Forcipulatida [en].[9] Dalam rumpun Forcipulatida, misalnya genus Asterias [en] dan Pisaster [en], ia terdapat dalam bentukan jambul seakan pompom di tapak setiap duri, sementara dalam rumpun Goniasteridae [en], misalnya spesies Hippasteria phrygiana [en], pediselarianya tertabur di seluruh permukaan badan. Ada yang disangkakan membantu dalam pertahanan, dan ada juga yang membantu dalam pemakanan atau penyingkiran organisma yang cuba menduduki permukaan tapak sulaiman.[11] Sesetengah spesies seperti Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus [en] dan Novodinia antillensis [en] menggunakan pediselarianya yang besar untuk menangkap ikan dan krustasea yang kecil-kecil.[12]

Mungkin juga terdapat papula, iaitu bonjolan berdinding nipis pada rongga badan yang menjangkaui dinding badan dan mencapai air sekeliling, menjalankan fungsi pernafasan.[13] Struktur-struktur ini disokong oleh gentian kolagen yang terletak bersudut tegak sesama sendiri dan tersusun dalam selaput tiga dimensi di mana osikel dan papula tumbuh dalam celah-celahnya. Susun ini memudahkan tapak sulaiman melenturkan cabang-cabangnya serta membolehkan pencetusan tindakan mengeras yang diperlukan untuk tindakan-tindakan apabila tertekan.[14]

Sistem pembuluh air

Hujung cabang dengan kaki tiub
Hujung cabang Leptasterias polaris [en] menunjukkan kaki-kaki dan bintik matanya

Sistem pembuluh (vaskular) air tapak sulaiman merupakan sistem hidraulik yang terdiri daripada rangkaian salur-salura berisi bendalir dan terlibat dengan gerak alih, pelekatan, pengolahan makanan dan pertukaran gas. Air memasuki sistem melalui madreporit [en], iaitu osikel berliang-liang seakan penyaring yang jelas terlihat pada permukaan aboral. Ia terhubung dengan salur gegelang di keliling bukaan mulut melalui salur batu yang biasanya berlapik bahan berkapur. Dari sini bermulanya satu set salur jejari: salah satunya menganjur di sepanjang alur ambulakrum [en] di setiap cabang. Terdapat salur-salur sisian pendek yang bercabang secara berselang-seling ke mana-mana sisi salur jejari, setiap satunya tamat di ampula. Organ berbentuk bebawang ini tersambung dengan kaki tibu (podia) pada luaran haiwan dengan salur-salur penghubung kecil yang melalui osikel dalam alur ambulakrum. Biasanya di setiap cabang terdapat dua baris kaki tiub, tetapi pada sesetengah spesies, salur sisiannya tumbuh panjang pendek berselang-selang malah terdapat empat baris kaki tiub. Seluruh dalaman sistem saluran berlapik silium.[15]

Apabila otot-otot memanjang dalam ampula menguncup, maka injap-injap dalam salur sisian akan tertutup dan air dipaksa ke dalam kaki tiub yang menjangkau untuk menghubungi substrat. Walaupun kaki tiub menyerupai cawan penyedut, tetapi tindakan menggenggam ini adalah fungsi bahan kimia pelekat dan bukan menyedut.[16] Bahan-bahan kimia lain dan pengenduran ampula membolehkan pelepasan dari substrat. Kaki tiub melekap pada permukaan dan bergerak secara beralun-alun, di mana sebahagian lengan melekat pada permukaan dan sebahagian lagi melepas.[17][18] Sesetengah tapak sulaman memusingkan hujung cabang ke atas sambil bergerak untuk mendedahkan kaki tiub yang berderia dan bintik mata kepada perangsang luaran secara maksimum.[19]

Tapak sulaiman selaku turunan organisma bilateria boleh bergerak secara dwisisi (bilateral) khususnya ketika memburu atau diancam. Apabila merayap pula, sesetengah cabang bertindak sebagai pemimpin dan yang lain mengekori dari belakang.[5][20][10] Kebanyakan tapak sulaiman tidak boleh bergerak pantas; misalnya Dermasterias imbricata [en] yang hanya mampu bergerak 15 cm (6 in) dalam satu minit.[21] Sesetengah spesies menggali tanah dari genus-genus Astropecten [en] dan Luidia [en] mempunyai hujung tirus sebagai ganti penghisap pada kaki tiub panjangnya dan mampu bergerak dengan lebih cepat secara "meluncur" sepanjang dasar laut. Luidia foliolata [en] pula mampu mencapai kelajuan 2.8 m (9 ka 2 in) seminit.[22] Apabila tapak sulaiman terbalik, ia melentikkan dua cabang yang bersebelahan ke belakang sebagai penyangga manakala cabang yang bertentangan digunakan untuk menginjak tanah dan dua lagi cabang dinaikkan ke mana-mana tepi; akhirnya cabang yang menginjak itu dilepaskan apabila tapak sulaiman berkalih dan kembali ke cara berdiri yang normal.[20]

Di samping bergerak alih, kaki tiub juga bertindak sebagai insang tambahan. Sistem pembuluh air berfungsi menyalurkan oksigen dari kaki tiub dan karbon dioksida juga ke kaki tiub, dan juga zat-zat dari usus ke otot-otot yang terlibat dalam gerak alih. Bendalir disalurkan secara dwiarah dan dimulakan oleh silium.[15] Pertukaran gas juga berlaku melalui insang lain yang dipanggil papula, iaitu bonjol-bonjol berdinding nipis pada permukaan aboral cakera dan cabang. Dari sinilah oksigen dipindahkan ke bendalir selom yang bertindak sebagai wahana pengangkutan gas. Oksigen yang larut dalam air teredar melalui badan terutamanya oleh bendalir dalam rongga badan utama; sistem peredaran juga mungkin memainkan peranan kecil.[23]

Sistem pencernaan dan perkumuhan

Gamhar rajah anatomi tapak sulaiman
Papraan aboral tapak sulaiman Asterias rubens yang dibedah separa:
  1. Perut pilorus
  2. Usus dan dubur
  3. Pundi rektum
  4. Salur batu
  5. Madreporit
  6. Sekum pilorus
  7. Kelenjar pencernaan
  8. Perut kardium
  9. Gonad
  10. Salur jejari
  11. Rabung ambulakrum

Usus tapak sulaiman mengisi sebahagian besar cakera dan menjangkau hingga ke dalam cabang-cabang. Mulutnya terletak di tengah-tengah permukaan oral di mana ia dikelilingi oleh membran peristomium [en] keras dan dilitupi dengan sfinkter [en]. Mulut terbuka melalui esofagus pendek ke dalam perut yang terbahagi secara pencerutan kepada satu bahagian kardium (sebelah jantung) yang besar dan menyembul, dan satu bahagian pilorus (hujung perut) yang kecil. Perut kardium (cardiac stomach) berbentuk kelenjar dan berkantung, disokong oleh ligamen-ligamen yang terlekat pada osikel dalam cabang supaya ia boleh ditarik balik ke posisi asal setelah tersembul. Perut pilorus (pyloric stomach) pula mempunyai dua sambungan ke dalam setiap cabang yang dipanggil sekum pilorus (pyloric caeca), iaitu tiub-tiub geranggang panjang dan bercabang yang dilapisi serangkai kelenjar yang merembeskan enzim pencernaan dan menyerap zat-zat dari makanan. Seutas usus pendek dan rektum menjangkau dari perut pilorus ke dubur kecil di puncak permukaan aboral pada cakera.[24]

Tapak sulaiman primitif seperti Astropecten dan Luidia menelan mangsanya bulat-bulat dan mula mencernakannya di dalam perut kardium. Bahan-bahan tidak tercerna seperti injap cangkerang moluska pula dikeluarkan melalui mulut. Bendalir yang separa tercerna disalurkan ke dalam perut pilorus dan sekum di mana pencernaan bersambung diikuti penyerapan zat.[24] Bagi spesies-spesies yang lebih maju, perut kardium boleh disembulkan dari badan organisma untuk menelan dan mencernakan makanan. Bagi mangsa jenis kerang-kerangan dalam rumpun Bivalvia, tapak sulaiman menggunakan kaki tiub untuk membuka dua injapnya (cangkerang) sedikit, kemudian memasukkan sebahagian kecil perutnya dan melepaskan enzim untuk mencernakan mangsa, kemudian barulah perut secara ditarik ke dalam cakera sekali dengan mangsa yang sedang dicernakan. Oleh yang demikian, makanan tersalur ke dalam perut pilorus yang tetap kekal di dalam cakera.[25] Tindakan menarik balik dan menguncupkan perut ini dihidupkan oleh bahan neuropeptida yang bergelar NGFFYamide.[26]

Disebabkan kebolehan mencernakan makanan di luar badan inilah tapak sulaiman mampu memburu mangsa yang lebih besar daripada mulutnya. Antara mangsanya termasuk kepah, tiram, artropod, ikan dan moluska jenis gastropod. Ada juga tapak sulaiman yang bukan karnivor semata-mata dan menambah alga atau detritus (bahan buangan) organik dalam pemakanannya. Ada yang keluar meragut dan ada juga yang memerangkap zarah makanan dari air dalam untai-untaian mukus melekit yang tersapu ke arah mulut melalui alur-alur bersilium.[24]

Bahan buangan bernitrogen utamanya ialah amonia. Tapak sulaiman tiada organ perkumuhan yang ketara; sebaliknya, amonia buangan dikeluarkan secara pembauran melalui kaki tiub dan papula.[23] Bendalir badan mengandungi sel-sel fagosit yang dipanggil (coelomocytes) dan juga terdapat di dalam sistem pembuluh darah dan air. Sel-sel ini menelan bahan buangan dan akhirnya berpindah ke hujung papula di mana secebis dinding badan tergetas dan terlepas ke dalam air sekeliling. Sesetengah buangan boleh dikumuhkan oleh kelenjar pilorus dan dibuang bersama tinja.[23]

Tapak sulaiman tidak kelihatan mempunyai sebarang mekanisme kawal atur osmosis dan mengekalkan bendalir badannya pada tahap kepekatan garam yang sama dengan air sekeliling. Biarpun terdapat beberapa spesies yang dapat menahan tahap kemasinan air rendah, namun tiadanya sistem kawal atur osmosis mungkin adalah punca tapak sulaiman tidak terdapat di air tawar ataupun kebanyakan sekitaran muaraan.[23]

Sistem deria dan saraf

Tapak sulaiman walaupun tiada organ deria yang ketara tetapi tetap peka pada sentuhan, cahaya, suhu, orientasi dan keadaan air sekeliling. Kaki tiub, duri-duri dan pediselaria peka pada sentuhan. Malah kaki tiub juga peka pada bahan kimia, khususnya yang berada di hujung cabang; dengan inilah tapak sulaiman dapat mengesan punca bau seperti makanan.[25] Terdapat bintik mata di hujung cabang, setiap satunya terdiri daripada 80–200 oselus yang ringkas. Bintik mata ini terbentuk daripada sel-sel epitelium berpigmen yang bertindak balas dengan cahaya dan dilitupi oleh kutikel lut sinar tebal yang melindungi oselus sambil bertindak memfokuskan cahaya. Kebanyakan tapak sulaiman juga memiliki sel-sel fotoreseptor di anggota badan lain dan bertindak balas terhadap cahaya walaupun bintik mata tertutup. Bergantung pada spesies sama ada ia mara atau berundur.[27]

Tapak sulaiman tiada otak terpusat, tetapi mempunyuai sistem saraf kompleks dengan gegelang saraf di keliling mulut dan saraf jejari yang menjangkau sepanjang kawasan ambulakrum setiap cabang selari dengan salur jejari. Sistem saraf periferal ini terdiri daripada dua jaringan saraf, iaitu satu sistem sensor (pengesan) di epidermis dan satu sistem motor (penggerak) di lapik rongga selom, disambungkan oleh neuron-neuron yang melalui dermis.[27] Saraf gegelang dan jejari mempunuyai komponen sensor dan motor dan menyelaraskan sistem imbangan dan tentu arah tapak sulaiman.[13] Komponen sensor menerima input dari organ sensor manakala saraf motor mengawal kaki tiub dan otot-otot. Tapak sulaiman tidak berkemampuan merancang tindak-tanduknya. Jika satu cabang mengesan bau yang menarik, maka cabang itulah yang menjadi dominan dan mengatasi cabang-cabang lain buat sementara waktu untuk memulakan pergerakan ke arah mangsa; mekanismenya belum difahami sepenuhnya.[27]

Sistem peredaran

Sistem peredaran darah tapak sulaiman terkandung dalam rongga badannya. Di seluruh pembuluh darah terdapat tiga gegelang: satu di keliling mulut (gegelang darah hiponeuron, hyponeural haemal ring), satu lagi di keliling sistem pencernaan (gegelang gastrik, gastric ring), dan satu lagi berdekatan dengan permukaan aboral (gegelang kelamin, genital ring). Jantungnya berdenyut kira-kira enam kali seminit dan berada di puncak saluran mencancang (pembuluh paksi) yang menghubungkan ketiga-tiga gegelang. Di bahagian bawah setiap cabang terdapat sepasang gonad; sebatang pembuluh sisian yang menjangkau dari gegelang kelamin melalui gonad ke hujung cabang. Pembuluh ini mempunyai hujung buntu dan tiada peredaran berterusan bagi bendalir di dalamnya. Bendalir ini tidak mengandungi pigmen dan kekurangan fungsi pernafasan tetapi barangkali digunakan untuk mengangkut zat-zat ke sekitar badan.[28]

Metabolit sekunder

Tapak sulaiman menghasilkan sejumlah besar metabolit sekunder [en] dalam bentuk lipid, termasuk bahan-bahan terbitan bersteroid dari kolesterol, dan amida asid lemak dari sfingosina. Bahan steroid itu kebanyakannya merupakan saponin yang dikenali sebagai asterosaponin, dan juga bahan-bahan terbitan sulfat. Ianya berlainan mengikut spesies dan lazimnya terbentuk daripada sebanyak enam molekul gula (biasanya glukosa dan galaktosa) yang disambungkan oleh sebanyak tiga rantaian glikosida [en]. Amida asid lemak sfingosin berantai panjang kerap terjadi, malah sesetengahnya diketahui mempunyai aktiviti farmakologi [en].

Daripada tapak sulaiman juga telah dikenal pastinya pelbagai bahan seramida dan sebilangan kecil jenis alkaloid. Fungsi bahan-bahan kimia tersebut dalam tapak sulaiman belum diselidik sepenuhnya tetapi kebanyakannya memainkan peranan dalam pertahanan dan komunikasi. Ada yang dijadikan alat pencegah untuk menghindarkan pemangsa, dan ada juga yang dijadikan bahan pembasmi bebanan yang membantu pediselaria untuk menghindarkan organisma lain daripada menduduki permukaan aboral. Malah ada juga yang dijadikan feromon kecemasan dan bahan kimia yang mendorong tindakan melarikan diri; apabila dilepaskan, ia mencetuskan tindak balas pada tapak sulaiman sama spesies tetap seringkali menghasilkan tindak balas melarikan diri pada mangsa yang disasarkan.[29] Kaji selidik terhadap keberkesanan sebatian-sebatian ini untuk kegunaan farmakologi atau perindustrian sedang dijalankan di seluruh dunia.[30]

Kitaran hidup

Pembiakan seks

Kebanyakan spesies tapak sulaiman adalah gonokorus [en], iaitu individu jantan dan betina adalah berasingan. Hal ini selalunya tidak ketara pada luaran kerana gonad tidak kelihatan, tetapi jantinanya menjadi nyata apabila mengeluarkan benih.[31] Terdapat spesies hermafrodit serentak, iaitu menghasilkan telur dan sperma pada masa yang sama, malah sebilangan kecil spesies mempunyai organ ovotestis [en] yang menghasilkan kedua-dua telur dan sperma.[32] Terdapat juga spesies hermafrodit berturutan, misalnya individu protandri [en] dari spesies Asterina gibbosa [en] memulakan kehidupan sebagai jantan, kemudian bertukar jantina kepada betina apabila meningkat usia. Dalam sesetengah spesies seperti Nepanthia belcheri [en], seekor betina besar boleh berpecah dua dan menghasilkan anak-anak jantan, dan apabila jantan-jantan ini cukup besar ia pun bertukar semula kepada betina.[33]

Setiap cabang tapak sulaiman mengandungi dua gonad yang melepaskan gamet melalui bukaan yang dipanggil gonaduktus dan terletak di cakera tengah. Pensenyawaan pada amnya dilakukan secara luaran tetapi terdapat sebilangan kecil spesies yang melakukan pensenyawaan dalaman. Bagi kebanyakan spesies, telur dan sperma yang terapung terus dilepaskan ke dalam air (pembenihan bebas), maka embrio dan larva yang terhasil itu hidup dalam kalangan plankton. Bagi spesies lain pula, telurnya mungkin tersepit di celah bawah batu.[34]

Bagi sesetengah spesies tapak sulaiman, betina mengeram telurnya sama ada dengan sekadar menyelimutinya,[34] atau membawanya dalam struktur khas. Pengeraman mungkin dilakukan dalam lubang-lubang pada permukaan aboral,[35][31] di dalam perut pilorus (Leptasterias tenera [en])[36] ataupun di dalam gonadnya sendiri.[32] Tapak sulaiman yang mengeram telur secara "duduk" selalunya melakukan posisi 'berbonggol' dengan cakera terangkat dari substrat.[37] Pteraster militaris [en] mengeram sebahagian anaknya dan melepaskan telur-telur yang selebihnya kerana terlalu banyak untuk muat di dalam kantungnya.[35] Bagi spesies yang mengeram ini, telurnya agak besar dan berisi yolka (kuning telur), malah pada amnya berkembang terus menjadi tapak sulaiman mini tanpa peringkat larva perantaraan.[32] Anak-anak yang berkembang ini digelar lesitotrof (lecithotrophic) kerana ia mendapat zat dari yolkanya, tidak seperti larva planktotrof (planktotrophic) yang mencari makan dalam kolum air. Bagi Parvulastra parvivipara [en] yang mengeram dalam gonadnya, anak-anak mendapat zat dengan memakan telur dan embrio lain dalam kantung pengeraman.[38] Pengeraman adalah lazim khususnya pada spesies kawasan kutub dan laut dalam yang hidup di persekitaran yang tidak sesuai untuk perkembangan larva,[31] dan juga spesies kecil-kecil yang bertelur sedikit sahaja.[39][40]

Kawasan tropika kaya dengan bekalan fitoplankton yang berterusan untuk dimakan oleh larva tapak sulaiman. Pembenihan berlaku pada bila-bila masa, dan setiap spesies mempunyai musim mengawan tersendiri.[41] Di kawasan beriklim sederhana, musim bunga dan panas mendatangkan peningkatan dalam bekalan makanan. Individu pertama yang membenih dalam suatu spesies mungkin melepaskan feromon yang bertujuan menarik tapak-tapak sulaiman lain untuk berkumpul dan melepaskan gamet-gametnya secara segerak.[42] Bagi spesies lain pula, jantan dan betina akan berpasangan[43][44] secara pseudokopulasi [id][45] (persetubuhan semu), yang mana jantan menaiki betina dan meletakkan cabangnya di celah-celah cabang betina. Apabila betina melepaskan telur ke dalam air, ia akan terangsang untuk membenih.[42] Tapak sulaiman boleh menggunakan isyarat sekitaran untuk menyelaraskan masa pembenihan (lamanya waktu siang menandakan hari atau musim yang sesuai,[43] subuh senja menandakan waktu yang sesuai), serta isyarat kimia untuk menandakan kebersediaannya untuk membiak. Bagi sesetengah spesies, betina dewasa menghasilkan bahan kimia untuk menarik sperma ke mari.[46]

Perkembangan larva

Starfish larvae
Tiga jenis larva tapak sulaiman yang bersimetri bilateral, iaitu (dari kiri ke kanan) scaphularia, bipinnaria, dan brachiolaria, semuanya dari Asterias sp. Dilukis oleh Ernst Haeckel

Kebanyakan embrio tapak sulaiman menetas pada tahap blastula [en]. Bebola sel yang terasal tumbuh kantung sisian iaitu arkenteron [en]. Jalan masuk ke dalamnya digelar blastopor [en] dan ia akan berkembang menjadi dubur—ekinoderma dan kordata bersama-sama adalah deuterostom [en], iaitu bentukan rongga (invaginasi [en]) kedua (deutero) menjadi mulut (stome); manakala filum-filum lain adalah protostom [en] di mana invaginasi pertama adalah mulut. satu lagi invaginasi pada permukaan akan berlakur dengan hujung arkenteron sebagai mulut manakala bahagian dalaman menjadi usus. Pada masa yang sama, berkembangnya silium sejalur pada bahagian luaran yang membesar dan menjangkau di keliling permukaan dan akhirnya pada dua cabang kecil yang tumbuh keluar. Larva pada peringkat ini dipanggil bipinaria [en]. Silium digunakan untuk gerak alih dan makan dan rentak iramanya menarik fitoplankton ke arah mulutnya.[47]

Peringkat larva seterusnya ialah brakiolaria [en] dan melibatkan pertumbuhan tiga lagi cabang yang pendek yang terletak pada hujung anterior di keliling penyedut dan mempunyai sel-sel pelekat pada matanya. Larva bipinaria dan brakiolaria kedua-duanya bersimetri bilateral. Apabila berkembang sepenuhnya, brakiolaria duduk di atas dasar laut dan melekap dengan tangkai pendek yang terbentuk dari cabang ventral dan penyedut. Pada ketika inilah berlangsungnya metamorfosis yang mana tisu-tisu disusun semula secara menyeluruh. Sebelah kiri badan larva menjadi permukaan oral tapak sulaiman baharu dan sebelah kanan pula permukaan aboral. Kekalnya sebahagian usus tetapi mulut dan dubur sudah berubah kedudukan. Rongga badan ada yang merosot dan ada juga yang menjadi sistem pembuluh air dan selum visera. Kini tapak sulaiman bersimetri pentaradial (bercabang lima) dan menanggalkan tangkainya untuk hidup bebas sebagai anak muda berdiameter 1 mm (0.04 in). Tapak sulaiman dalam order Paxillosida tiada peringkat brakiolaria, hanya ada larva bipinaria duduk di atas dasar laut dan terus berkembang menjadi tapak sulaiman muda.[47]

Pembiakan aseks

Regeneration from an arm
"Komet" Linckia guildingi menunjukkan badan tapak sulaiman tumbuh semula dari satu cabang

Sesetengah spesies tapak sulaiman dalam keluarga Asterinidae, Asteriidae dan Solasteridae dapat membiak secara asekssebagai dewasa sama ada secara membelah cakera tengahnya[48] atau memotong cabangnya (autotomi [id]);[49] proses mana yang berlaku adalah mengikut genusnya. Di kalangan tapak sulaiman yang dapat menjana semula seluruh badan daripada sebatang cabang, ada juga yang mampu berbuat demikian daripada cebisan sepanjang 1 cm (0.4 in) sahaja.[50] Cabang tunggal yang menjana semula satu individu adalah dipanggil bentuk "komet". Perpecahan tapak sulaiman ini, baik yang merentas cakera mahupun di tapak cabangnya, selalunya diiringi kelemahan pada struktur yang memberikan zon rekahan.[51]

Ada beberapa spesies yang larvanya boleh membiak secara aseks sebelum matang,[52] iaitu dengan memotong secebis badannya atau secara pertunasan.[53] Apabila larvanya merasakan bekalan makanan banyak, maka ia mengambil jalan pembiakan aseks daripada perkembangan normal.[54] Walaupun ini memakan masa dan tenaga malah menunda kematangan, namun ia membolehkan seekor larva membuahkan banyak dewasa apabila keadaan mengizinkan.[53]

Penjanaan semula

Arms being regenerated
Pycnopodia helianthoides [en] menjana semula cabang-cabang yang terputus

Sesetengah spesies tapak sulaiman mampu menjana semula cabang-cabang yang terputus, malah boleh tumbuh anggota baharu sepenuhnya dalam jangka masa tertentu.[50] Ada sebilangan kecil yang boleh tumbuh semula cakera baharu dari sebatang cabang, manakala yang lain memerlukan sekurang-kurangnya sebahagian cakera pusat tersambung pada bahagian yang terputus.[55] Pertumbuhan semula boleh memakan masa berbulan-bulan atau bertahun-tahun,[50] apalagi tapak sulaiman terdedah kepada jangkitan pada peringkat terawal selepas terputus cabang. Cabang yang terpisah bergantung hidup pada zat-zat simpanan sehingga ia tumbuh cakera dan mulut dan dapat makan semula.[50] Selain daripada yang dilakukan untuk tujuan pembiakan, perpecahan badan juga boleh terjadi secara tidak sengaja kerana diputuskan oleh pemangsa, ataupun anggota badan diputuskan oleh tapak sulaiman untuk melarikan diri.[55] Pengguguran anggota badan dilakukan dengan melembutkan sejenis tisu penghubung khas secara deras sebagai tindak balas terhadap isyarat saraf. Jenis tisu ini dipanggil tisu penghubung selak (catch connective tissue) dan terdapat pada kebanyakan ekinoderma.[56] Juga dikenal pasti faktor penggalak autotomi yang jika disuntikkan ke dalam tapak sulaiman lain akan menyebabkan pengguguran cabang yang deras.[57]

Jangka hayat

Jangka hayat tapak sulaiman berbeza mengikut spesies; umumnya yang tumbuh besar-besar dan yang mempunyai larva planktonik akan hidup lebih lama. Misaknya, Leptasterias hexactis [en] mengeram sejumlah kecil telur beryolka besar. Berat dewasanya 20 g (0.7 oz), mencapai kematangan seks dalam dua tahun dan hidup selama 10 tahun.[47] Pisaster ochraceus [en] pula melepaskan sejumlah besar telur ke dalam laut saban tahun dan mencapai berat dewasa sebanyak 800 g (28 oz). Ia mencapai kematangan dalam lima tahun dan mencatatkan jangka hayat maksimum 34 tahun.[47]

Evolusi

Rekod fosil

Fosil tapak sulaiman
Fosil tapak sulaiman, Riedaster reicheli [en] dari batu kapur Plattenkalk awal Jurasik, Solnhofen
Cebisan cabang (permukaan oral; ambulakrum) daripada asteroid goniasterid [en]; Formasi Zichor (awal Batu Kapur), Israel selatan.

Ekinoderma mula-mula muncul dalam rekod fosil pada zaman Kambria. Makhluk Asterozoa terawal yang dikenal pasti ialah Somasteroidea yang menunjukkan banyak persamaan ciri-ciri dengan tapak sulaiman moden.[58] Tapak sulaiman tidak kerap dijumpai sebagai fosil mungkin kerana komponen-komponen rangka kerasnya berpecah apabila ia terurai. Namun demikian, terdapat beberapa tempat di mana terdapat longgokan struktur rangka lengkap yang menjadi fosil.[59]

Menjelang akhir Paleozoik, ekinoderma yang utama ialah krinoid dan blastoid [en], bahkan beberapa batu kapur dari zaman ini hampir semuanya diperbuat daripada cebisan-cebisan dua makhluk tersebut. Dalam dua peristiwa kepupusan besar yang berlaku di akhir Devon dan akhir Perm, blastoid telah habis punah dan krinoid pula hanya sedikit yang terselamat.[58] Banyak juga tapak sulaiman yang pupus dalam peristiwa-peristiwa ini, tetapi kemudian tapak-tapak sulaiman yang terselamat mempelbagaikan diri dalam kira-kira 60 juta tahun sekitar awal Jurasik.[60][61] Kajian pada tahun 2012 mendapati bahawa tapak sulaiman boleh berpecah menjadi pelbagai spesies dengan cepat. Dalam 6,000 tahun kebelakangan ini, berlakunya suatu pencapahan pada perkembangan larva Cryptasterina hystera [en] dan Cryptasterina pentagona [en], yang mana C. hystera mengamalkan pensenyawaan dalaman sementara C. pentagona kekal memancarkan benih.[62]

Filogeni

Filogeni luaran

Tapak sulaiman adalah haiwan deuterostom [en], sama dengan kordata. Pada tahun 2014, sebuah analisis yang dilakukan terhadap 219 gen dari semua kelas ekinoderma menghasilkan salasilah filogeni yang berikut.[63] Masa-masa pencapahan klad ditunjukkan di bawah label dalam kiraan juta tahun dahulu (jtd).

Bilateria
 

Xenacoelomorpha

 
Nephrozoa
Deuterostomia
 

Chordata

 
Echinodermata
 
Echinozoa
 

Holothuroidea

 
 

Echinoidea

 
 
Asterozoa
 

Ophiuroidea

 
 

Asteroidea

 
 
 
 

Crinoidea

 
c. 500 jtd
>540 jtd
Protostomia
 

Ecdysozoa

 
 

Spiralia

 
610 jtd
650 jtd
 

Filogeni dalaman

Filogeni Asteroidea masih sukar diselesaikan, disebabkan ciri-ciri ketara (morfologi) terbukti tidak memadai, dan juga persoalan tentang kedudukan takson-takson sedia ada.[2] Yang berikut adalah filogeni yang diusulkan oleh A.S. Gale pada tahun 1987:[2][64]

 
 

† Asteroidea Palaeozoik

 
 
 
 

Paxillosida

 
 
 

Valvatida, termasuk Velatida, Spinulosida (bukan klad)[2]

 
 

Forcipulatida, termasuk Brisingida

 
 
 
 
 

Pada tahun 1987, D.B. Blake mengusulkan filogeni berikut:[2][65]

 
 

† Asteroidea Palaeozoik

 
 
 
 

† Calliasterellidae

 
 
 

† Compasteridae

 
 
 

† Trichasteropsida

 
 
 
 

Brisingida

 
 

Forcipulatida

 
 
 
 
 

Spinulosida

 
 

Velatida

 
 
 
 
 

Notomyotida

 
 

Valvatida

 
 
 

Paxillosida

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Usaha-usaha menyusul yang menggunakan bukti molekul, sama ada menggunakan bukti morfologi atau tidak, juga gagal menyelesaikan pertikaian setaka tahun 2000.[2] Pada tahun 2011, berdasarkan bukti molekul terbaharu, Daniel A. Janies dan rakan-rakan sekerja mendapati bahawa filogeni ekinoderma "terbukti sukar", malah "keseluruhan filogeni ekinoderma yang masih wujud masih sensitif terhadap pilihan kaedah analisis". Mereka mempersembahkan salasilah filogeni untuk Asteroidea yang masih wujud sahaja; menggunakan nama tradisional order sebaik mungkin dan menandakan "sebahagian" jika sulit. Solasteridae diasingkan dari Velatida, dan Spinulosida lama pun dipecah-pecahkan.[66]

 
 
 
 
 
 
 

Solasteridae dan sebahagian Spinulosida, cth. Stegnaster dan sebahagian Valvatida, cth. Asterina

 
 

Odontasteridae, dahulu sebahagian Valvatida

 
 
 

Paxillosida

 
 
 

sebahagian Spinulosida, cth. Echinaster, sebahagian Valvatida, cth. Archaster

 
 
 
 

Forcipulatida

 
 

Brisingida dengan sebahagian Velatida, cth. Caymanostella dan sebahagian Forcipulatida, cth. Stichaster

 
 
 
 
 

Velatida kecuali Solasteridae

 
 
 

Notomyotida (belum dianalisis)

 

Hubungan dengan manusia

Penyelidikan

Tapak sulaiman terkapur dari Kepulauan Los Roques

Tapak sulaiman merupakan haiwan deuterostom yang mempunyai pertalian rapat, bersama semua ekinoderma lain, dengan kordata, dan oleh itu digunakan dalam mengkaji pembiakan dan pertumbuhan organisma. Tapak sulaiman betina menghasilkan sejumlah besar oosit [en] yang senang dipisahkan, kemudian ia boleh disimpan dalam fasa pra-meiosis dan dirangsang ke arah perpecahan lengkap menerusi penggunaan 1-methyladenine.[67] Oosit tapak sulaiman amat sesuai untuk penyelidikan sebegini kerana ianya besar dan senang dikendalikan, lut sinar, mudah terpelihara, dan cepat berkembang.[68] Lebih-lebih lagi spesies Asterina pectinifera [en] yang digunakan sebagai organisma contoh untuk tujuan ini; ia tahan lasak malah mudah dibiakkan dan dipelihara dalam makmal.[69]

Satu lagi bidang kajian adalah kebolehan tapak sulaiman menjana semula anggota badan yang tertanggal. Sel tunjang manusia dewasa tidak mampu berpecah dengan banyak, maka pemahaman akan proses-proses pertumbuhan semula, baik pulih dan pengklonan tapak sulaiman mungkin akan memberikan kesan pada perubatan manusia.[70]

Tapak sulaiman juga mempunyai kebolehan luar biasa dalam menyingkirkan benda asing dari badannya, dan oleh itu sukar untuk memasang tag padanya untuk tujuan penjejakan penyelidikan.[71]

Legenda dan kebudayaan

Tapak sulaiman dijadikan ilustrasi dalam sajak "Hope in God" oleh Lydia Sigourney yang disiarkan dalam buku Poems for the Sea, 1850

Terdapat sebuah cerita dongeng peribumi Australia yang disebarkan William Jenkyn Thomas (1870–1959), pengetua sekolah berketurunan Wales,[72] kononnya mengisahkan sebab tapak sulaiman dilihat terhimpit-himpit dan lebam keranas dibelasah Sang Paus yang ditempel curi-curi banyak parasit supaya haiwan-haiwan lain boleh mengambil perahunya.[73]

Masyarakat peribumi Hawaii percaya bahawa tapak sulaiman antara makhluk terawal diciptakan selain karang dan dalam alam dunia mereka menurut kejadian dikisahkan dalam Kumulipo, serapah perturunan para pembesar Hawaii.[74]

Bentuk haiwan ini sering dinampakkan pada motif tenunan kain songket dihasilkan masyarakat Melayu.[75]

Dalam siri animasi SpongeBob SquarePants, watak utama yang senamanya bersahabat akrab dengan tapak sulaiman lambat akal bernama Patrick Star.[76]

Rujukan

  1. ^ Sweet, Elizabeth (22 November 2005). "Fossil Groups: Modern forms: Asteroids: Extant Orders of the Asteroidea". University of Bristol. Diarkibkan daripada yang asal pada 14 July 2007. Dicapai pada 2016-05-31.
  2. ^ a b c d e f Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Knott
  3. ^ Wilkinson, Richard James (1901). "tapak". A Malay-English dictionary. Hong Kong: Kelly & Walsh, limited. m/s. 150. Rencana ini mengandungi teks dari sumber yang berada dalam domain awam.
  4. ^ a b "Tumbuhan Ubatan: Tutup bumi". Jabatan Perhutanan Semenanjung Malaysia. 2021. Dicapai pada 8 September 2021.
  5. ^ a b Wu, Liang; Ji, Chengcheng; Wang, Sishuo; Lv, Jianhao (2012). "The advantages of the pentameral symmetry of the starfish". arXiv:1202.2219 [q-bio.PE].
  6. ^ Prager, Ellen (2011). Sex, Drugs, and Sea Slime: The Oceans' Oddest Creatures and Why They Matter. University of Chicago Press. m/s. 74. ISBN 978-0-2266-7872-6.
  7. ^ a b c Ruppert et al., 2004. p. 876
  8. ^ Sweat, L. H. (2012-10-31). "Glossary of terms: Phylum Echinodermata". Smithsonian Institution. Dicapai pada 2013-05-12.
  9. ^ a b Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Ruppert889
  10. ^ a b Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Predators & Defenses. A Snail's Odyssey. Diarkibkan daripada yang asal pada 16 Mac 2013. Dicapai pada 2013-05-11.
  11. ^ Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. (1988). The Invertebrates: a new synthesis. Oxford: Blackwell Scientific Publications. m/s. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  12. ^ Lawrence, J. M. (2013-01-24). "The Asteroid Arm". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. m/s. 15–23. ISBN 9781421407876. in Lawrence (2013)
  13. ^ a b Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Lander
  14. ^ O'Neill, P. (1989). "Structure and mechanics of starfish body wall". Journal of Experimental Biology. 147: 53–89. doi:10.1242/jeb.147.1.53. PMID 2614339.
  15. ^ a b Ruppert et al., 2004. pp. 879–883
  16. ^ Hennebert, E.; Santos, R.; Flammang, P. (2012). "Echinoderms don't suck: evidence against the involvement of suction in tube foot attachment" (PDF). Zoosymposia. 1: 25–32. doi:10.11646/zoosymposia.7.1.3.
  17. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Dorit
  18. ^ Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). "Specializations for excitation-contraction coupling in the podial retractor cells of the starfish Stylasterias forreri". Cell and Tissue Research. 218 (3): 475–485. doi:10.1007/BF00210108. PMID 7196288. S2CID 21844282.
  19. ^ Carefoot, Tom. "Tube feet". Sea Stars: Locomotion. A Snail's Odyssey. Diarkibkan daripada yang asal pada 21 October 2013. Dicapai pada 2013-05-11.
  20. ^ a b Chengcheng, J.; Wu, L.; Zhoa, W.; Wang, S.; Lv, J. (2012). "Echinoderms have bilateral tendencies". PLOS ONE. 7 (1): e28978. arXiv:1202.4214. Bibcode:2012PLoSO...728978J. doi:10.1371/journal.pone.0028978. PMC 3256158. PMID 22247765.
  21. ^ "Leather star - Dermasterias imbricata". Sea Stars of the Pacific Northwest. Diarkibkan daripada yang asal pada 9 September 2012. Dicapai pada 2012-09-27.
  22. ^ McDaniel, Daniel. "Sand star - Luidia foliolata". Sea Stars of the Pacific Northwest. Diarkibkan daripada yang asal pada 9 September 2012. Dicapai pada 2012-09-26.
  23. ^ a b c d Ruppert et al., 2004. pp. 886–887
  24. ^ a b c Ruppert et al., 2004. p. 885
  25. ^ a b Carefoot, Tom. "Adult feeding". Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration. A Snail's Odyssey. Diarkibkan daripada yang asal pada 12 May 2013. Dicapai pada 2013-07-13.
  26. ^ Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). "Discovery of a novel neurophysin-associated neuropeptide that triggers cardiac stomach contraction and retraction in starfish". Journal of Experimental Biology. 216 (21): 4047–4053. doi:10.1242/jeb.092171. PMID 23913946. S2CID 19175526.
  27. ^ a b c Ruppert et al., 2004. pp. 883–884
  28. ^ Ruppert et al., 2004. p. 886
  29. ^ McClintock, James B.; Amsler, Charles D.; Baker, Bill J. (2013). "8: Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites". Dalam Lawrence, John M. (penyunting). Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea". JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.
  30. ^ Zhang, Wen; Guo, Yue-Wei; Gu, Yucheng (2006). "Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates: chemistry and biological activity". Current Medicinal Chemistry. 13 (17): 2041–2090. doi:10.2174/092986706777584960. PMID 16842196.
  31. ^ a b c Ruppert et al., 2004. pp. 887–888
  32. ^ a b c Byrne, Maria (2005). "Viviparity in the sea star Cryptasterina hystera (Asterinidae): conserved and modified features in reproduction and development". Biological Bulletin. 208 (2): 81–91. CiteSeerX 10.1.1.334.314. doi:10.2307/3593116. JSTOR 3593116. PMID 15837957. S2CID 16302535.
  33. ^ Ottesen, P. O.; Lucas, J. S. (1982). "Divide or broadcast: interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Marine Biology. 69 (3): 223–233. doi:10.1007/BF00397488. S2CID 84885523.
  34. ^ a b Crump, R. G.; Emson, R. H. (1983). "The natural history, life history and ecology of the two British species of Asterina" (PDF). Field Studies. 5 (5): 867–882. Dicapai pada 2011-07-27.
  35. ^ a b McClary, D. J.; Mladenov, P. V. (1989). "Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris". Marine Biology. 103 (4): 531–540. doi:10.1007/BF00399585. S2CID 84867808.
  36. ^ Hendler, Gordon; Franz, David R. (1982). "The biology of a brooding seastar, Leptasterias tenera, in Block Island". Biological Bulletin. 162 (3): 273–289. doi:10.2307/1540983. JSTOR 1540983.
  37. ^ Chia, Fu-Shiang (1966). "Brooding behavior of a six-rayed starfish, Leptasterias hexactis". Biological Bulletin. 130 (3): 304–315. doi:10.2307/1539738. JSTOR 1539738.
  38. ^ Byrne, M. (1996). "Viviparity and intragonadal cannibalism in the diminutive sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara (family Asterinidae)". Marine Biology. 125 (3): 551–567. doi:10.1007/BF00353268. S2CID 83110156.
  39. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Gaymer2013
  40. ^ Mercier, A.; Hamel J-F. "Reproduction in Asteroidea". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. m/s. 37. in Lawrence (2013)
  41. ^ Thorson, Gunnar (1950). "Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates". Biological Reviews. 25 (1): 1–45. doi:10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. PMID 24537188. S2CID 43678161.
  42. ^ a b Beach, D. H.; Hanscomb, N. J.; Ormond, R. F. G. (1975). "Spawning pheromone in crown-of-thorns starfish". Nature. 254 (5496): 135–136. Bibcode:1975Natur.254..135B. doi:10.1038/254135a0. PMID 1117997. S2CID 4278163.
  43. ^ a b Bos A.R.; G.S. Gumanao; B. Mueller; M.M. Saceda (2013). "Size at maturation, sex differences, and pair density during the mating season of the Indo-Pacific beach star Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) in the Philippines". Invertebrate Reproduction and Development. 57 (2): 113–119. doi:10.1080/07924259.2012.689264. S2CID 84274160.
  44. ^ Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). "Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)". Marine Biology. 99 (2): 247–253. doi:10.1007/BF00391987. ISSN 0025-3162. S2CID 84566087.
  45. ^ Keesing, John K.; Graham, Fiona; Irvine, Tennille R.; Crossing, Ryan (2011). "Synchronous aggregated pseudo-copulation of the sea star Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) and its reproductive cycle in south-western Australia". Marine Biology. 158 (5): 1163–1173. doi:10.1007/s00227-011-1638-2. S2CID 84926100.
  46. ^ Miller, Richard L. (12 October 1989). "Evidence for the presence of sexual pheromones in free-spawning starfish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 130 (3): 205–221. doi:10.1016/0022-0981(89)90164-0.
  47. ^ a b c d Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Ruppert8892
  48. ^ Achituv, Y.; Sher, E. (1991). "Sexual reproduction and fission in the sea star Asterina burtoni from the Mediterranean coast of Israel". Bulletin of Marine Science. 48 (3): 670–679.
  49. ^ Rubilar, Tamara; Pastor, Catalina; Diaz de Vivar, Enriqueta (30 January 2006). "Timing of fission in the starfish Allostichaster capensis (Echinodermata:Asteroidea) in laboratory" (PDF). Revista de Biología Tropical (53 (Supplement 3)): 299–303.
  50. ^ a b c d Edmondson, C. H. (1935). "Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes" (PDF). Bishop Museum Occasional Papers. 11 (8): 3–20.
  51. ^ Carnevali, Candia, M.D.; Bonasoro F. (2001). "Introduction to the biology of regeneration in echinoderms". Microscopy Research and Technique. 55 (6): 365–368. doi:10.1002/jemt.1184. PMID 11782068. S2CID 31052874.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  52. ^ Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (2003). "Reproduction: widespread cloning in echinoderm larvae". Nature. 425 (6954): 146. Bibcode:2003Natur.425..146E. doi:10.1038/425146a. ISSN 0028-0836. PMID 12968170. S2CID 4430104.
  53. ^ a b Jaeckle, William B. (1994). "Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae: an unusual adaptation for genet dispersal and survival". Biological Bulletin. 186 (1): 62–71. doi:10.2307/1542036. JSTOR 1542036. PMID 29283296.
  54. ^ Vickery, M. S.; McClintock, J. B. (2000-12-01). "Effects of food concentration and availability on the incidence of cloning in planktotrophic larvae of the sea star Pisaster ochraceus". The Biological Bulletin. 199 (3): 298–304. doi:10.2307/1543186. JSTOR 1543186. PMID 11147710.
  55. ^ a b Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama Ruppert8872
  56. ^ Hayashi, Yutaka; Motokawa, Tatsuo (1986). "Effects of ionic environment on viscosity of catch connective tissue in holothurian body wall". Journal of Experimental Biology. 125 (1): 71–84. doi:10.1242/jeb.125.1.71. ISSN 0022-0949.
  57. ^ Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D. (1989). "Purification and partial characterization of an autotomy-promoting factor from the sea star Pycnopodia helianthoides". Biological Bulletin. 176 (2): 169–175. doi:10.2307/1541585. ISSN 0006-3185. JSTOR 1541585. Diarkibkan daripada yang asal pada 23 September 2015. Dicapai pada 12 July 2013.
  58. ^ a b Wagonner, Ben (1994). "Echinodermata: Fossil Record". Echinodermata. The Museum of Paleontology of The University of California at Berkeley. Dicapai pada 2013-05-31.
  59. ^ Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (2013). "15. Echinoderms". Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley. ISBN 978-1-118-68540-2.
  60. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama treeoflife
  61. ^ Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012). Badger, Jonathan H (penyunting). "Global diversity and phylogeny of the Asteroidea (Echinodermata)". PLOS ONE. 7 (4): e35644. Bibcode:2012PLoSO...735644M. doi:10.1371/journal.pone.0035644. PMC 3338738. PMID 22563389.
  62. ^ Purit, J. B.; Keever, C. C.; Addison, J. A.; Byrne, M.; Hart, M. W.; Grosberg, R. K.; Toonen, R. J. (2012). "Extraordinarily rapid life-history divergence between Cryptasterina sea star species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1744): 3914–3922. doi:10.1098/rspb.2012.1343. PMC 3427584. PMID 22810427.
  63. ^ Telford, M. J.; Lowe, C. J.; Cameron, C. B.; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, R. R. (2014). "Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1786): 20140479. doi:10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID 24850925.
  64. ^ Gale, A. S. (1987). "Phylogeny and classification of the Asteroidea (Echinodermata)". Zoological Journal of the Linnean Society. 89 (2): 107–132. doi:10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x.
  65. ^ Blake, D. B. (1987). "A classification and phylogeny of post-Paleozoic sea stars (Asteroidea: Echinodermata)". Journal of Natural History. 21 (2): 481–528. doi:10.1080/00222938700771141.
  66. ^ Janies, Daniel A.; Voight, Janet R.; Daly, Marymegan (2011). "Echinoderm phylogeny including Xyloplax, a progenetic asteroid". Syst. Biol. 60 (4): 420–438. doi:10.1093/sysbio/syr044. PMID 21525529.
  67. ^ Wessel, G. M.; Reich, A. M.; Klatsky, P. C. (2010). "Use of sea stars to study basic reproductive processes". Systems Biology in Reproductive Medicine. 56 (3): 236–245. doi:10.3109/19396361003674879. PMC 3983664. PMID 20536323.
  68. ^ Lenart Group. "Cytoskeletal dynamics and function in oocytes". European Molecular Biology Laboratory. Diarkibkan daripada yang asal pada 1 August 2014. Dicapai pada 2013-07-22.
  69. ^ Davydov, P. V.; Shubravyi, O. I.; Vassetzky, S. G. (1990). Animal Species for Developmental Studies: The Starfish Asterina pectinifera. Springer US. m/s. 287–311. doi:10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID 42046815.
  70. ^ Friedman, Rachel S. C.; Krause, Diane S. (2009). "Regeneration and repair: new findings in stem cell research and ageing". Annals of the New York Academy of Sciences. 1172 (1): 88–94. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x. PMID 19735242. S2CID 755324.
  71. ^ Ted Ranosa (19 June 2015). "Starfish Shows Off Strange Ability To Expel Foreign Objects Through Skin". Tech Times, Science. Diarkibkan daripada yang asal pada 2016-01-01.
  72. ^ "William Jenkyn Thomas, M.A". The Aberdare Boys' Grammar School. Dicapai pada 2013-05-12.
  73. ^ Thomas, William Jenkyn (1943). Some Myths and Legends of the Australian Aborigines. Whitcombe & Tombs. m/s. 21–28.
  74. ^ Tregear, Edward (1900). ""The Creation Song" of Hawaii". The Journal of the Polynesian Society. 9 (1): 38–46. Dipetik dalam Beckwith, Martha Warren (1951). "Ten: Birth of Sea and Land Life". The Kumulipo: A Hawaiian Creation Chant (ed. 1981 paperback). University of Hawaii Press. m/s. 55-60, 187. ISBN 0-8248-0771-5.
  75. ^ Norwawi Md Nawawi; Legino, Rafeah (2016). "Traditional Songket and Contemporary Designs Towards Commercial Products". Proceedings of the 2nd International Colloquium of Art and Design Education Research (i-CADER 2015) (dalam bahasa Inggeris). Singapura: Springer Science+Business Media. m/s. 73. ISBN 978-981-10-0237-3.
  76. ^ "SpongeBob SquarePants". Patrick. Nickelodeon. 2013. Dicapai pada 2013-05-16.
source: https://ms.wikipedia.org/wiki/Tapak_sulaiman

    by LabLynx

    Website

    Related Posts