Ihmisaivot
Ihmisen aivot
Ihmisen aivot
Osa Hermosto
Elimistö Keskushermosto
Tunnisteet
Latinaksi cerebrum
Kreikaksi ἐγκέφαλος (enképhalos)
TA98A14.1.03.001
TA25415

Ihmisaivot eli ihmisen aivot ovat päässä kallon sisällä sijaitseva keskushermostoa hallitseva elin, jonka päätehtävä on käsitellä aistien välityksellä saatua informaatiota siten, että ihmisen toimintakyky ympäristössään säilyy. Ihmisen tietoisuudella on vahva kytkös aivojen sähkökemiallisiin, fyysisiin tapahtumiin.

Ihmisaivot koostuvat 80-prosenttisesti aivokudoksesta, jonka erikoistuneita soluja ovat hermosolut ja gliasolut. Aikuiset ihmisaivot painavat keskimäärin 1,3–1,5 kilogrammaa. Ihmisen aivot ovat muihin eläinlajeihin verrattuna suhteellisesti hyvin suuret ja monimutkaiset, ja niissä on ehkä enemmän hermosoluja kuin minkään muun lajin aivoissa.

Ihmisaivot voidaan jakaa erilaisiin yksiköihin. Isoaivot muodostavat yli kolme neljäsosaa kokonaistilavuudesta. Niiden uloin osa on aivokuori, joka vastaa pääasiassa korkeamman tason henkisistä prosesseista. Väliaivot, keskiaivot ja pikkuaivot ovat isoaivojen sisällä ja alapuolella, ja ne liittyvät evoluution kannalta varhemman tason henkisiin toimintoihin.

Ihmisen aivot kehittyvät pääosin 30-vuotiaaksi asti, osittain senkin jälkeen. Ikääntyessä aivot rappeutuvat kun hermosoluja kuolee.

Aivoja tutkii neurotiede. Nykyaikaiset kuvantamismenetelmät tuovat paljon tietoa aivojen toiminnasta.

Rakenne

Koostumus

Aivoista 80 prosenttia on aivokudosta, joka koostuu harmaasta ja valkeasta aineesta, jotka sisältävät hermosoluja ja glia- eli hermotukisoluja. Aivoista kymmenen prosenttia on verta ja kymmenen prosenttia aivo-selkäydinnestettä.[1]

Koostumukseltaan aivot ovat 77–78 prosenttia vettä, 10–12 prosenttia lipidejä eli rasvamolekyylejä, kahdeksan prosenttia proteiinia, kaksi prosenttia liukoisia orgaanisia aineita, prosentti hiilihydraatteja ja prosentti epäorgaanisia suoloja.[1]

Koko

Aikuisten ihmisaivojen paino on keskimäärin 1,3–1,5 kilogrammaa, tilavuus 1 350 kuutiosenttimetriä ja pinta-ala 2 500 neliösenttimetriä.[2] Keskimääräiset aivot ovat 167 millimetriä pitkät, 140 millimetriä leveät ja 93 millimetriä korkeat.[1] Aikuisen aivot ovat noin kaksi prosenttia ja vauvan aivot noin 12 prosenttia koko ruumiin painosta . Miehen aivot ovat keskimäärin hiukan painavammat kuin naisen aivot.[1]

Ihmisen aivot ovat eläinkunnassa suhteellisesti hyvin suuret: neljä tai viisi kertaa niin suuret kuin ihmisenkokoisella nisäkkäällä voisi olettaa olevan.[3]

Hermosolujen lukumäärä saavuttaa vakiotasonsa lapsuusiässä, mutta aivojen massa suurenee senkin jälkeen, kun hermosolut kasvavat suuremmiksi ja muodostavat uusia kytköksiä. Aivomassa saavuttaa maksiminsa nuoruusiän aikana. 20 vuoden iässä aivot alkavat kutistua noin yhden gramman vuodessa kun hermosoluja kuolee.[1]

Ihmisen elintavat voivat vaikuttaa aivojen kokoon. Esimerkiksi alkoholia käyttävillä ihmisillä on havaittu aivojen kutistumista eli atrofiaa ja aerobisen liikunnan aloittaneilla ihmisillä aivojen kasvua.[1]

Osat

Isoaivojen neljä lohkoa: otsa- eli frontaalilohko (keltaisella), päälaen- eli parietaalilohko (punaisella), ohimo- eli temporaalilohko (vihreällä) sekä takaraivo- eli oksipitaalilohko (sinisellä). Isoaivojen alapuolella takana ovat pikkuaivot (cerebellum).
Aivokurkiainen, joka yhdistää vasemman ja oikean aivopuoliskon hermosäikein. Heti sen alapuolella sijaitsevat aivo-selkäydinnesteen täyttämät sivukammiot.
Animaatio ihmisen aivojen anatomiasta ja fysiologiasta: aivopuoliskot, aivorunko ja pikkuaivot

Ihmisen aivoista voidaan erotella erilaisia yksiköitä:

  • Isoaivot muodostavat yli kolme neljäsosaa aivojen kokonaistilavuudesta.[4] Ne myös peittävät aivojen muut osat alleen.[5] Isoaivot ovat jakautuneet kahteen aivopuoliskoon, joiden välinen tärkein linkki on aivokurkiainen. Puoliskot ovat rakenteellisesti suunnilleen samanlaiset mutta toiminnallisesti osittain erilaiset. Vasemmassa puoliskossa käsitellään ensisijaisesti puhe, kieli, vaiheittainen päättely ja analyysi sekä tietyt kommunikaatiotoiminnot. Oikea puolisko keskittyy enemmän aistiärsykkeisiin, ääni- ja näköhavaintoihin, luoviin taitoihin ja tilallis-ajalliseen tietoisuuteen.[6]
    • Aivokuori eli korteksi on aivojen uloin osa. Se liittyy pääasiassa korkeamman tason henkisiin prosesseihin, kuten tietoisiin aistimuksiin, abstrakteihin ajatusprosesseihin, päättelyyn, suunnitteluun ja työmuistiin.[7] Aivokuori jaetaan anatomisesti neljään lohkoon: otsalohkoon, päälakilohkoon, ohimolohkoihin ja takaraivolohkoon.[8] Aivokuori on voimakkaasti poimuttunut, mikä antaa sille lisää kapasiteettia. Aivolohkojen (lobus) ja poimujen (gyrus) välissä on uurteita (sulcus).[9][10]
  • Aivorunkoon kuuluvat väliaivot, keskiaivot, aivosilta ja ydinjatke.[12] Aivorunko liittyy keski- ja matalan tason henkisiin toimintoihin, ei niinkään abstraktin ajattelun tapaisiin korkeampiin toimintoihin. Se on myös alitajuisten eli autonomisten säätelymekanismien keskus. Ydinjatkeen tumakkeet ovat esimerkiksi hengityksen, sydämen toiminnan ja verenpaineen valvonnan ja säätelyn keskuksia. Aivorungon tumakkeet ovat hermosolukeskusten ryhmiä. Aivorungossa on myös hermosyiden eli viejähaarakkeiden ryppäitä.[13]
    • Väliaivot ovat isoaivojen sisällä. Ne ovat yksi aivorungon osa. Talamuksen avulla ne kytkevät aistinelimistä viejähaarakkeita pitkin tulleita impulsseja oikeille aivokuoren aistinalueille, hajurataa lukuun ottamatta. Väliaivojen pohjaan kuuluu myös hypotalamus, joka ohjaa muun muassa hormoneja vapauttavan aivolisäkkeen toimintaa, unta, nälkää, janoa, lämmönsäätelyä ja hormonaalista säätelyä. Hermosoluista koostuva aivolisäkkeen takalohko vapauttaa kahta erityistä oligopeptidiä: oksitosiinia ja vasopressiiniä, kun taas epiteelistä muodostunut etulohko puolestaan monia sisäeritystä sääteleviä hormoneja. Väliaivojen yläosaan liittyy käpylisäke eli käpyrauhanen, joka tuottaa melatoniinia.[14]
    • Keskiaivot ovat väliaivojen alapuolinen osa. Ne ovat yksi aivojen vanhimmista osista, ja ihmisen keskiaivot ovatkin hyvin samankaltaiset kuin matelijoillakin. Keskiaivot tuottavat dopamiini-välittäjäainetta sekä osallistuvat tahdonalaisten liikkeiden ja refleksien eli heijasteiden ohjaamiseen. Niistä lähtevät myös silmien liikkeitä ohjaavat aivohermot.[15]
    • Aivosilta on aivorungon keskiosa, joka toimii yhdyssiteenä pikkuaivojen puoliskojen välillä sekä pikkuaivojen ja isoaivojen välillä. Aivosiltaan kuuluu osa hengityskeskuksesta, joka säätelee hengitysrytmiä. Aivosilta vaikuttaa myös ihmisen tarkkaavaisuuteen.[15]
    • Ydinjatke ohjaa useita peruselintoimintoja, joita ei voi hallita tietoisesti, kuten sydämenlyöntejä, verenpainetta, hengitystä sekä nielemis- ja aivastusrefleksejä.[15]
  • Pikkuaivot ovat aivojen alempi ja taaimmaisin osa. Se on huomattavan poimuttunut elin isoaivojen kuoren tapaan. Pikkuaivojen tärkeimmät tehtävät ovat koordinoida vartalon liikkeitä, kuten tasapainoa ja asentoa, hallitsemalla lihasten jännitystilaa.[13][16]
  • Aivokammiot ovat aivojen sisällä olevia onteloita. Ne sisältävät aivo-selkäydinnestettä, jossa aivokudos kelluu kallon sisällä. Neste uudistuu neljä tai viisi kertaa päivässä. Neste toimii iskunvaimentimena, ja lisäksi sen proteiinit ja glukoosit ravitsevat aivoja ja valkosolut suojaavat infektioita vastaan. Neste kulkee aivokammioiden läpi aivovaltimoiden sykkeen kuljettamana.[1] Neste syntyy suodattumalla valtimoverestä eri aivokammioihin suonipunoksissa, joita verisolut eivät läpäise. Neljännestä aivokammiosta neste kulkeutuu aukkojen kautta lukinkalvon alaiseen subaraknodaalitilaan, joka on yhteydessä selkäydinkanavaan, ja sieltä lukinkalvotupsujen kautta kovakalvon lehtien välisiin suuriin veriviemäreiksi kutsuttuihin laskimoihin.[17]

Hermosolut ja sähkökemialliset pulssit

Neuronit eli hermosolut ovat aivojen ja hermoston yksittäisiä, mikroskooppisia yksiköitä. Arviot niiden määrästä vaihtelevat 50 miljardista 500 miljardiin.[18] Yleisesti esitetty luku on 100 miljardia, ja vuonna 2009 julkaistussa tutkimuksessa päädyttiin lukemaan 86 miljardia.[19]

Jokainen hermosolu on itsenäinen toiminnallinen yksikkö. Siinä on haarakkeet, jotka vastaanottavat ja lähettävät sähköisiä hermosignaaleja eli -impulsseja. Hermosolut muodostavat ajan ja käytön myötä kytköksiä toisiinsa. Synapsit ovat kommunikaatiokeskuksia, joissa hermosolut siirtävät hermoimpulsseja toisilleen.[18]

Hippokampuksen eli aivoturson hermosolut ovat hyvin energiatehokkaita. Tämän syytä ei varmasti tiedetä, mutta se voi johtua osittain siitä, että synapsit ovat hyvin mukautuvia ja niitä on useita eri kokoisia.[20]

Ihmisen hermosolut ovat fysiologisesti samanlaisia kuin muidenkin nisäkkäiden hermosolut, joskin hermosolujen koko riippuu eläinlajin koosta.[3] Koska ihmisaivot ovat hyvin suuret, niissä on enemmän hermosoluja kuin muiden kädellisten aivoissa.[19] Ihmisaivoissa on mahdollisesti myös enemmän hermosoluja kuin ihmistä suurempiaivoisten norsujen ja valaiden aivoissa, sillä kädellisten aivojen hermosolutiheys on niitä korkeampi.[19]

Aivojen soluista noin puolet[19], mutta joidenkin arvioiden mukaan jopa 90 prosenttia, on gliasoluja eli hermotukisoluja. Niillä on erilaisia tehtäviä: ne esimerkiksi tarjoavat hermosoluille ravintoa tai tuhoavat mikrobeja.[18]

Aivojen sähköimpulssien tulkintaa

Sähköiset hermoimpulssit kulkevat aivojen hermosoluissa muodostaen muun muassa eritaajuisia aaltoliikkeitä EEG-tutkimuksessa.

  • Delta-aaltojen värähtelytaajuus on 1–3 hertsiä, ja delta-aalloilla on suuri aallonpituus. Delta-aallot liittyvät syvän unen jaksoon, jolloin ei nähdä unia sekä parasympaattisen hermoston toimintaan, kuten sydämen sykkeen säätelemiseen ja ruoansulatukseen. Immuunijärjestelmän toimintaa ja oppimista edistävät delta-aallot ovat hyvin yleisiä vauvoilla ja pienillä lapsilla. Mitä enemmän ihminen vanhenee, sitä vähemmän hänen aivonsa tuottavat delta-aaltoja.[21]
  • Theta-aaltojen taajuus vaihtelee 3,5 ja 8 hertzin välillä. Ne liittyvät unen lisäksi mielikuvitukseen, harkintaan, uneen ja intensiivisiin tunteisiin.[21]
  • Alfa-aaltojen taajuus on 8–13 hertsiä ja ne aktivoituvat rentoutumisen hetkinä ennen nukahtamista. Alfa-aallot ovat vallalla myös, kun ihminen katselee televisiota. Alfa-aaltolöydöksen puute voi ennakoida ahdistusta, stressiä ja unettomuutta.[21]
  • Beta-aaltojen taajuus on 12–33 hertsiä, ja niiden korkea taso johtuu hermosolujen intensiivisestä toiminnasta. Beta-aallot osoittavat, että ihminen on keskittynyt intensiivisesti johonkin toimintaan tai että hän on pirteä ja valmis reagoimaan.[21]
  • Gamma-aalloilla on korkea 25–100 hertsin taajuus, ja niitä on vaikea havaita aivosähkökäyrällä. Gamma-aallot liittyvät suurta keskittymistä vaativiin tehtäviin, onnen tunteeseen ja REM-uneen. Mielenterveyden ongelmista ja oppimisvaikeuksista kärsivillä esiintyy tutkimuksissa keskimäärin vähemmän gamma-aaltoja.[21]

Hermoimpulssit muodostuvat solun rajapinnoissa ja hermosolujen välisten kytkentöjen, synapsien yhteydessä.

Yhteys hermoihin

Aivot ohjaavat ja koordinoivat elimistöä selkäytimen ja siitä lähtevien ja haarautuvien hermojen kautta. Kaksitoista aivohermoparia kytkeytyy suoraan aivoihin kulkematta selkäytimen kautta. Ne liittyvät pään toimintoihin; niitä ovat esimerkiksi hajuhermo, kasvohermo ja näköhermo.[22] Aivoista itsestään puuttuvat tuntoreseptorit, joten aivot eivät tunne mitään. Päänsäryn syy ei yleensä ole aivoissa.[23]

Verenkierto

Aivojen valtimokehä.

Aivoille veren ja sen mukana glukoosin ja hapen toimittaa valtimojärjestelmä, joka koostuu useasta valtimosta. Veri saapuu aivoihin vasemman ja oikean yhteisen kaulavaltimon (Arteria carotis communis) haaroja eli sisempiä kaulavaltimoita (Arteria carotis interna) sekä niskassa kulkevia parillisia nikamavaltimoita (Arteria vertebralis) pitkin. Nikamavaltimot yhdistyvät parittomaksi kallonpohjan valtimoksi (Arteria basilaris). Nämä kolme valtimoa muodostavat aivojen pohjassa aivojen valtimokehän (Circulus Willisi), josta nousee molemmin puolin kolme aivojen päävaltimoa (Arteriae cerebri anterior, media et posterior) niin, että takaraivolohkot sekä suurimmassa osin ohimolohkotkin saavat verensä viimeksi mainitun kautta. Veri palaa sydämeen lähellä kalloa sijaitsevien laskimojen, ennen muuta sisemmän kaulalaskimon (Vena jugularis interna) sekä yläonttolaskimon (Vena cava superior) kautta.[16][24]

Aivojen valtimokehän monihaarainen rakenne auttaa aivojen verensaannissa, vaikka jokin valtimoista hitaasti ahtautuisikin, sillä veri pystyy jossain määrin kulkeutumaan aivoille muita verisuonia pitkin.[1][16]

Aivot tarvitsevat jokseenkin tasaisesti verta – niin unessa kuin rasituksessakin, että niiden tasainen saanti on säädelty reseptorein. Kaulavaltimoiden yhteydessä olevat paine- ja kemialliset reseptorit aistivat muun verenpaineen ja hapen, glukoosin ja hiilidioksidin pitoisuuksien muutoksia ja vaikuttavat valtimoiden seinämiin. Aivojen verenpaine ei itse asiassa juurikaan säänny hermoston avulla.[25]

Suojaus

Kallonpohjan reikiä ylhäältä katsoen. Foramen magnum on niska-aukko, josta ydinjatke kulkee.

Aivojen mekaanisena suojana toimii luinen kallo niiden ympärillä. Kallo toimii kotelona, joka suojaa aivoja iskuilta. Kallon sisäpuolella on kolme suojaavaa aivokalvokerrosta: kovakalvo (dura mater), lukinkalvo (arachnoidea) ja pehmytkalvo (pia mater). Kovakalvo noudattaa pääosin kallonmuotoja, pehmeäkalvo tarkastikin aivokudoksen pinnan muotoja[26]. Kovakalvon muodostama pikkuaivoteltta iso- ja pikkuaivojen välissä yhdessä seulaluun kanssa muodostaa rakenteen, joka suojaa normaalioloissa aivoherniaatiolta eli aivojen työntymiseltä kallonpohjan niska-aukon läpi. Aivo-selkäydinneste toimii aivojen iskunvaimentimena ja myös ruokkii aivokudosta.[1] Lapsilla kallon luut eivät ole aluksi kiinnittyneet toisiinsa, mikä toimii suojana aluksi synnytystilanteessa, sittemmin pieniltä iskuilta sekä aivopaineen kohoamiselta. Aikuisella kallon luut niveltyvät toisiinsa suturoilla, jotka eivät anna periksi.[27][28]

Aivojen kemiallisesta suojauksesta vastaa veri-aivoeste. Sen muodostavat astrosyyteiksi nimetyt solut. Se on erittäin tärkeä suojamekanismi, koska aivojen välittäjäaineet ja reseptorit ovat herkkiä. Aineen rasvaliukoisuus edistää molekyylien mahdollisuutta kulkeutua esteen läpi.[29]

Kapasiteetti

Vuonna 2015 julkaistun yhdysvaltalaisen tutkimuksen mukaan ihmisaivojen kapasiteetti on verrattavissa noin tietokoneen 1 petatavun tallennustilaan. Tämä olisi kymmenen kertaa aiempaa arvioitua suurempi.[20]

Usein toistetun myytin mukaan ihminen käyttäisi vain kymmentä prosenttia aivokapasiteetistaan. Aivokuvaukset ja aivojen vahingoittumisen seuraukset ovat kuitenkin osoittaneet, että aivojen kaikki osat ovat käytössä, vaikkakaan eivät aina samanaikaisesti.[30]

Energiankulutus

Aivojen hermosolut vaativat paljon energiaa. Aivot ovat riippuvaisia jatkuvasta verenkierrosta, sillä aivot käyttävät energianlähteenään glukoosia, jota ne eivät kykene varastoimaan itse. Vaikka ihmisen aivot ovat vain kaksi prosenttia ruumiinpainosta, ne käyttävät 15 prosenttia sydämen pumppaustuotosta, 20 prosenttia hapen kokonaiskulutuksesta ja 25 prosenttia elimistön glukoosista. Levossa aivot kuluttavat energiaa suunnilleen saman verran kuin aktiivisen toiminnan aikana.[31] Aivot kuluttavat noin 120 grammaa glukoosia päivässä, eli 420 kilokaloria.[1] Jos glukoosia ei ole saatavilla riittävästi esimerkiksi paaston tai ketogeenisen ruokavalion seurauksena, aivot siirtyvät käyttämään energianlähteenään ketoaineita[32] tai jopa maitohappoa[33].

Evoluutio

Ihmisen aivot ovat kehittyneet ihmisen evoluution aikana paljon suuremmiksi ja rakenteeltaan mutkikkaammiksi kuin ihmisen lähimpien apinasukulaisten aivot.[34] Ihmisen aivot eivät ole eläinmaailman suurimmat absoluuttisesti eivätkä suhteellisesti, mutta ne toimivat jossain määrin toisin kuin muiden lajien aivot. Ihmisaivoista tekee tehokkaat niiden paksu kuorikerros, niiden voimakas poimuttuminen sekä aivojen rakenne, joka optimoi aivotoiminnot.[35]

Aivojen evolutiivinen kasvu ja kehitys

Ihmisen kantamuodon afarinetelänapinan (Australopithecus afarensis), joka eli 3–4 miljoonaa vuotta sitten, aivot olivat tilavuudeltaan vain 400 kuutiosenttimetriä. Ensimmäisen Homo-suvun lajin, käteväihmisen (Homo habilis), aivot olivat 660 cm³.[34] Pystyihmisen (Homo erectus) aivot olivat tilavuudeltaan jo 1 000 cm³.[34] Seuraavan kasvuspurtin ihmisaivot ottivat heidelberginihmisessä.[36] Nykyihmisen lähisukulaisen ja sitä hiukan vanhemman neandertalinihmisen aivot olivat jopa hiukan nykyihmisen aivoja suuremmat.[34]

FZD8-geeni muuttui ihmisen lajinkehityksessä eli fylogeneesissä noin seitsemän miljoonaa vuotta sitten, kun ihmisen ja simpanssien kehityslinjat erkaantuivat. Ihmisen muunnos geenissä saa aivosolujen määrän lisääntymään.[37] Ihmisaivojen kasvun aiheuttaneet mutaatiot niin pysty- kuin heidelberginihmisessäkin ovat saattaneet esiintyä SRGAP2-geenissä.[38]

Laji Aivojen tilavuus (cm³)[39]
Käteväihminen (Homo habilis) 550–687
Afrikanihminen (Homo ergaster) 700–900
Pystyihminen (Homo erectus) 600–1 250
Heidelberginihminen (Homo heidelbergensis) 1 100–1 400
Neandertalinihminen (Homo neanderthalensis) 1 200–1 750
Nykyihminen (Homo sapiens) 1 400

Ihmisen aivot ovat kehittyneet paitsi suuremmiksi, myös mutkikkaammiksi. Kasvavien ihmisaivojen eri osat alkoivat ihmisen evoluution aikana erikoistua eri tehtäviin, jolloin aivot pystyivät alkamaan ratkaista ongelmia paikallisesti. Näin kaikkien hermosolujen ei enää tarvinnut olla yhteydessä toisiinsa, vaan riitti, että ne yhdistivät aivojen alueet toisiinsa. Samalla ihmisen aivopuoliskojen tehtävät erikoistuivat.[34]

Aivojen kasvun tausta

On yleisesti arveltu, että ihmisaivojen kehitys on suurelta osin laajojen sosiaalisten verkostojen ansiota. Suuria aivoja tarvitaan pitämään yllä sosiaalisia taitoja, jotka ihmisellä muodostuivat tärkeiksi. Tähän liittyy myös puheen kehitys. Ihmisen kehityslinjassa aivot kasvoivat sitä mukaa kuin ihmiselle yksilöiden välisen kanssakäymisen ja vuorovaikutuksen vaatimat taidot kehittyivät.[34] Ihmisaivojen kehityksessä tärkeää on ollut myös ihmisen ravitsemuksen laajentuminen: ruokavalioon tulivat lihan proteiinit ja rasvat sekä merieläimistön monityydyttymättömät rasvat, ja ihminen oppi ruoan kypsennyksen.[36] Kypsennettäessä vaikeasti sulavat proteiinit ja kuidut pilkkoutuivat, jolloin ihmiset saivat ravinnostaan enemmän energiaa kuin raa’asta ruoasta. Valtaosa siitä voitiin käyttää aivoihin, jotka tarvitsevat paljon energiaa ja saattoivat näin kasvaa paljon aiempaa suuremmiksi.[40]

Pari miljoonaa vuotta sitten ihmisen perimässä tapahtui mutaatio, jonka seurauksena aivot saivat tilaa kasvaa kun leukaperät ja purulihakset surkastuivat. On myös arveltu, että ihmisen aivojen kasvu vauhdittui kun Afrikka kuivui savanniksi ja ihmisten tekemät innovaatiot muuttivat arkea.[36]

Nykyihminen

Noin 70 000 vuotta sitten ihmisessä tapahtui merkittävä mutaatio, joka aloitti "kognitiivisen vallankumouksen". Mutaatio antoi ihmiselle kyvyn ajatella uusilla tavoilla ja kehittää kokonaan uudenlaisen kielen. Sen ansiosta ihminen pystyi tekemään yhteistyötä isoissa ryhmissä, syrjäyttämään muut ihmislajit ja synnyttämään kulttuurin.[41]

Homo sapiensin aivot kasvoivat aina 1 600 kuutiosenttimetrin kokoisiksi, mutta ovat viimeisten 10 000 vuoden aikana kutistuneet 1 350 kuutiosenttimetriin.[42] Muutoksen syytä ei vielä tiedetä. Syyksi on ehdotettu esimerkiksi ihmisen lihasten pienenemistä ilmaston lämmetessä, viljapitoiseen ruokavalioon siirtymisestä aiheutunutta ravitsemuksen heikkenemistä, tai ihmisyksilöiden tyhmenemistä kehittyneiden yhteiskuntien mahdollistaessa tyhmienkin selviytymisen. On myös esitetty, että ihmisaivojen koon pieneneminen kertoo vain siitä, että aivot muuttuvat tehokkaammiksi.[43]

Elinkaari

Sikiöllä

Kuusiviikkoisen sikiön hermosto. Isoaivojen sikiöaikainen kehitysvaihe on telencephalon ja väliaivot diencephalon. Aivohermot ovat jo kuvassa kehittyneinä numeroin 1–14, joskin ne muuttuvat hieman sikiönkasvun aikana. Numerolla 15 on merkitty ääreishermostoa.

Ihmisen sikiön aivojen ja hermoston kehitys alkaa noin kolmen viikon iässä. Silloin ektodermin solut eriytyvät ja muodostavat sikiön selkäosaan hermostolevyn, josta tulee aivot ja selkäydin. Neljän viikon ikäisenä aivot alkavat kehittyä pikkuruisena pullistumana hermostoputken yläpäässä. Seitsemän viikon jälkeen ovat nähtävissä aivojen pääalueet kuten isoaivokuori. 11 viikon kohdalla ruutuaivot (rhombencephalon) jakautuvat pikkuaivoiksi ja aivorungoksi. Aivojen kehitys jatkuu raskausajan aikana, ja aivojen uurteet ja poimut muuttuvat monimutkaisemmiksi.[44] Seitsemän kuukauden kohdalla aivot ovat kasvaneet niin paljon, että niissä on jo liikaa hermosoluja. Sen seurauksena heikoimmat hermosolut tuhoutuvat apoptoosiksi kutsutussa prosessissa.[45]

Lapsuusiällä

Syntymähetkellä vauvalla on jo noin 100 miljardia hermosolua kuten aikuisellakin, mutta ne eivät ole vielä kehittyneitä.[44] Hermosolut alkavat kasvattaa tuojahaarakkeita. 24 kuukauden iässä synapsien määrä saavuttaa huippunsa, ja aivoissa alkaa synapsien karsinta, jonka seurauksena puolet synapseista katoaa aikuisikään mennessä. Paljon käytetyt yhteydet vahvistuvat, mutta laiminlyödyt kytkennät alkavat kuihtua pois.[46]

Vastasyntyneen aivot painavat 300 grammaa. Ensimmäisen vuoden aikana aivojen paino kaksinkertaistuu. Aivot jatkavat nopeaa kasvuaan, kun tuojahaarakkeet pitenevät ja uusia gliasoluja sekä myeliiniä muodostuu. Viisivuotiaan aivot ovat jo 95 prosenttia aikuisen aivojen painosta.[47]

Lapsen aivojen perusrakenne on valmis noin kolmivuotiaana. Jotkin aivojen osat, kuten prefrontaalisen aivokuoren alueet, pysyvät edelleen “sammuksissa”. Lapsi voi alkaa taltioida muistoja kolmen vuoden iässä kun hippokampus ja mantelitumake ovat kehittyneet. Seitsemänteen ikävuoteen mennessä aivorungossa olevan aivoverkoston viejähaarakkeet saavat myeliinitupen, mikä tekee mahdolliseksi tarkkaavaisuuden keston pidentämisen. Harmaan aineen määrä on huipussaan lapsuuden aikana, minkä jälkeen sen tilavuus vähenee kun tarpeettomat hermoradat karsiutuvat pois.[44]

Nuoruusiällä

Kielelliset kyvyt ja tilallisten suhteiden hahmottaminen kehittyvät 6 ja 13 ikävuoden välillä kun parietaalinen aivokuori kehittyy.[44] Aivoihin kasvaa toinen aalto synapseja 7–11 vuoden iässä.[48] Teini-iässä tilallisiin, sensorisiin, kuulo- ja kielialueisiin liittyvät päälaki- ja ohimolohkot kypsyvät. Prefrontaalinen aivokuori on kuitenkin vielä kehittymätön, minkä seurauksena nuorilta puuttuu usein arvostelukyky ja impulssinhallinta.[44]

Aikuisiällä

Prefrontaalisen aivokuoren kehityttyä aivojen osista viimeisenä 30 vuoden ikään mennessä myös ihmisen korkeammat kognitiiviset kyvyt kuten kyky harkita tekoja ja seurauksia kehittyvät valmiiksi.[44]

Ikääntyessä

Aivot rappeutuvat yleensä ikääntyessään. Ihmisaivojen koko pienenee 5–10 prosenttia 20 ja 90 ikävuoden välillä. Aivoista kuolee hermosoluja, ja jäljelle jääneet hermosolut kuljettavat impulsseja aiempaa hitaammin viejähaarakkeita peittävän myeliinin rappeutuessa. Tämä voi johtaa ajatusprosessien hidastumiseen, muistiongelmiin ja heikkeneviin reflekseihin. Lisäksi aivojen uurteet leviävät ja muodostuu plakkia. Myös dopamiiniverkkojen toiminta vähenee, mikä voi heijastua muutoksina käyttäytymisessä.[49]

Ensimmäisinä alkavat rappeutua viimeisinä kypsyneet aivoalueet, joiden tehtävänä on koordinoida useista eri aisteista tulevaa korkeamman luokan tietoa.[50]

Toisaalta aivot voivat myös kyetä eri tavoin kompensoimaan ikääntymisen vaikutuksia. Esimerkiksi keski-ikäisillä myeliinin määrä lisääntyy ohimo- ja otsalohkoissa.[49]

Ihminen voi hidastaa aivojensa ikääntymistä esimerkiksi aerobisella liikunnalla, säännöllisellä unella, hyvällä ruokavaliolla, henkisillä harrastuksilla tai pitämällä verensä glukoositason matalalla.[49] Välimeren ruokavalion noudattamisen on tutkimuksissa havaittu vähentävän aivojen tilavuuden pienenemistä vanhuksilla.[51] Psychological Science -lehdessä julkaistun tutkimuksen mukaan muisti vahvistuu vasta kun aletaan opetella uusia asioita, joka vaativat paneutumista. On myös hyvä jos uuden taidon lisääminen tuo elämään uusia sosiaalisia virikkeitä. Yhteisretkien kaltaiset puuhastelut eivät kuitenkaan yksin riittäneet kohentamaan ikäihmisten muistitaitoja.[52]

Vaikuttavat geenit

Vuoteen 2016 mennessä ihmisestä on löydetty 1223 geeniä, jotka vaikuttavat erityisesti aivoihin. Näistä erityisen tärkeänä pidetään esimerkiksi geeniä ARHGAP11B, joka vaikuttaa ihmisaivojen voimakkaaseen poimuttumiseen sekä hermosolujen jakaantumiseen ja paksumpien kerrosten syntyyn.[35]

Ihmisaivojen on todettu olevan selvästi mukautuvampia ja vähemmän geeneistä riippuvaisia kuin esimerkiksi simpanssien aivot.[53]

Niitä geenejä, aivojen alueita tai neurologisia prosesseja ei vielä ole löydetty, jotka olisivat ominaisia eri älykkyyden lajeille.[54]

Sukupuolierot

Miesten ja naisten aivot eroavat hiukan toisistaan, mutta näiden erojen merkitystä ei vielä kunnolla ymmärretä. Naisilla aivopuoliskoja yhdistävät aivokurkiainen ja etukommissuura ovat suuremmat kuin miehillä, mikä aiheuttaa sen, että naisten vasen ja oikea aivopuolisko ovat miesten aivopuoliskoja enemmän kytköksissä toisiinsa. Keskimääräisesti ottaen naiset käyttävät monimutkaisia tehtäviä suorittaessaan molempia aivopuoliskoja, kun taas miehet suorittavat tehtävät pienemmällä alueella aivoissa.[55] Miesten aivojen ja aivokuoren tilavuus sekä aivokuoren pinta-ala ovat keskimäärin suuremmat kuin naisilla, mutta naisten aivokuori on paksumpi. Miesten aivojen mitoissa on enemmän vaihtelua kuin naisten.[56]

Ihmisaivojen pohjana on feminiininen rakenne. Miehen aivot erilaistuvat naisen aivoista sikiönkehityksen aikana ja vähän aikaa syntymän jälkeen. Muutoksia aiheuttaa testosteronihormoni, joka poikasikiön kehittyvissä aivoissa muuttuu estrogeeniksi. Hormoni aiheuttaa sukupuolten välillä joitain binaarisia eroja sekä useita ei-binaarisia aste-eroja. Selkein käyttäytymiseen vaikuttava binaarinen sukupuoliero aivoissa on hypotalamukseen kuuluvassa mediaalisessa preoptisessa alueessa sijaitsevan seksuaalisesti dimorfisen tumakkeen (SDN) koko, joka miehillä on keskimäärin yli kaksi kertaa isompi kuin naisilla. Kokoero vaikuttaa niin sanottuun maskuliiniseen ja feminiiniseen sukupuolikäyttäytymiseen. Naisilla on miehiä suurempi anteroventraalinen periventrikulaarinen tumake (AVPV), joka käynnistää tytöillä 12–13 vuoden iässä syklisen hormonitoiminnan ja munasolun irtoamisen.[57]

Homoseksuaalien aivojen on tietyissä tutkimuksissa havaittu muistuttavan vastakkaisen sukupuolen heterojen vastaavia.[55] Homomiesten ja heteronaisten kumpikin aivopuolisko on keskimäärin enemmän samankokoinen ja heillä on vasemmassa mantelitumakkeessa keskimäärin enemmän hermoyhteyksiä kuin oikeassa. Lesbojen ja heteromiesten oikea aivopuolisko on keskimäärin vasempaa hieman suurempi, ja hermoyhteyksiä on enemmän oikeassa mantelitumakkeessa.[58]

Yksilöllinen vaihtelu

Jokaisen ihmisyksilön aivot ovat erilaiset. Aivojen rakenne määräytyy geeneistä, joiden ekspressio vaikuttaa hermoston välittäjäaineiden määrien kautta esimerkiksi persoonallisuuteen, muistiin ja älykkyyteen. Geenien vaikutus ajatteluun on havaittu voimakkaaksi esimerkiksi toisistaan erotettujen identtisten kaksosten vertailussa. Geeniekspressioihin vaikuttaa myös ympäristö, kuten ruokavalio, maantieteellinen ympäristö, sosiaaliset verkostot ja stressitasot. Kokemus ja oppiminen muokkaavat aivopiirejä ihmisen elinaikana, ja aivot pystyvät korjaamaan itseään sekä jatkamaan kasvua ja kehitystä koko elämän ajan.[59]

Ihmisyksilön yleisälykkyyden (g) määräävät pääasiassa geenit, jotka antavat aivoille tietyn rakenteen. Ihmisaivojen ja yleisälykkyyden suhdetta ei vielä tunneta tarkasti. Joidenkin tutkijoiden mukaan korkea g juontuu hermoimpulssien väylien paksuudesta, toisten mukaan paksusta aivokuoresta tai nopeista hermoimpulsseista, ja joidenkin mukaan se perustuu tiettyyn aivojen komentokeskuksen toimintaan. Älykkäillä lapsilla on tutkimuksissa havaittu olevan tavallista paksummat hermoyhteydet.[60] Aivojen koon ja älykkyysosamäärän välillä on pieni positiivinen korrelaatio, noin 0,3–0,4:n suuruusluokkaa.[61]

Ihmisen kätisyys saattaa kytkeytyä siihen, kummassa aivopuoliskossa ihmisellä on kielidominanssi.[55]

Erilaiset persoonallisuustyypit voidaan kytkeä tiettyihin aivojen toimintakuvioihin, kuten tiettyjen välittäjäaineiden tuotantoon tai tiettyjen aivon osien aktiivisuuteen tai kytkösten määrään.[62] Poikkeamat aivoissa voivat aiheuttaa poikkeavaa käyttäytymistä tai poikkeuksellista lahjakkuutta.[63]

Tehtävät ja toiminnot

Ihmisen aivojen ensisijainen tehtävä on auttaa koko elimistöä pysymään optimaalisessa tilassa suhteessa ympäristöön. Aivot saavat jatkuvaa informaatiovirtaa sähköisinä impulsseina aistielinten hermosoluilta. Suurin osa siitä on epäolennaista eikä tärkeää, joten se jää tiedostamattomaksi. Jos aivot kuitenkin pitävät informaatiota uutena tai tärkeänä, aivot vahvistavat signaaleja ja saavat ne esiintymään useilla alueilla. Kun tätä toimintaa ylläpidetään riittävän kauan, syntyy tietoinen kokemus. Joskus aivot määräävät elimistön toimimaan lähettämällä lihaksiin signaaleja, jotka saavat ne supistumaan.[64]

Aistiminen

Ihmisaivojen isoaivokuoren erityisalueet tuottavat aistimukset sähköisistä signaaleista, joita ne saavat aistielimiltä. Sensoriset hermosolut, jotka ovat usein erikoistuneet tietystä paikasta tuleviin signaaleihin, reagoivat saamaansa informaatioon. Kukin aivokuoren erityisalue käsittelee tietyn informaation: näitä alueita ovat esimerkiksi tuntoalue, kuuloalue, näköalue, hajualue sekä primääri ja sekundäärinen makualue. Tietoisuuteen nousee vain murto-osa kaikista aistimuksista, vaikka jotkin tiedostamattomatkin aistimukset saattavat ohjata ihmisen käyttäytymistä. Aistimukset voi laukaista paitsi ulkoinen tapahtuma, myös sisäinen muistikuva tai mielikuvitus.[65]

Säätely

Aivot säätelevät monia kehon perustoimintoja, kuten sydämen sykettä, hengitystä, ruoansulatusta, hikoilua ja sukupuoliviettiä. Säätelystä vastaavat hypotalamus ja aivorunko yhdessä.[66] Aivojen hermokeskukset vaikuttavat elimistön rauhasiin, jotka tuottavat ja vapauttavat erilaisia hormoneja. Aivoissa hormoneja valmistavat aivolisäke ja käpylisäke. Hormonit vaikuttavat esimerkiksi nälän, janon tai kylläisyyden aistimuksiin sekä uni-valve-rytmiin.[67]

Liikkeet

Aivojen primääri motorinen aivokuori osallistuu sekä tietoisiin että tiedostamattomiin liikkeisiin. Se lähettää signaaleja, jotka supistavat lihaksia. Tietoisiin liikkeisiin liittyy myös “korkeampia“ otsalohkoalueita, kuten esimotorinen ja supplementaarinen motorinen aivokuori. Refleksiliikkeisiin aivot eivät osallistu. Pikkuaivot kontrolloivat liikkeiden osatekijöiden järjestystä ja kestoa.[68]

Kieli

Ihmisen kolme tärkeintä kielialuetta löytyvät useimmilta ihmisiltä vasemmasta aivopuoliskosta, ja neljä muuta tärkeää kielialuetta oikeasta aivopuoliskosta. Vasemman puoliskon tehtäviä ovat puheen tuottaminen, puheen ymmärtäminen ja sanojen tunnistus. Oikean puoliskon tehtäviä ovat sävyn tunnistaminen, rytmi, painotus ja intonaatio, puhujan tunnistaminen ja eleiden tunnistaminen.[69]

Kielen prosessointi tapahtuu pääasiassa Brocan ja Wernicken alueilla. Kun ihminen kuulee sanoja, Wernicken alue sovittaa äänet niiden merkitykseen sitä ympäröivän Geschwindin alueella olevien hermosolujen avulla. Kun ihminen puhuu, Wernicken alue etsii oikeat sanat, jotka välitetään Brocan alueelle, joka muuttaa sanat ääniksi liikuttamalla kieltä, suuta ja leukaa sekä aktivoimalla kurkunpään.[70]

Erityyppiset kielelliset tehtävät aktivoivat joukon eri alueita aivoissa. Monien aivokuoren alueiden tarkat tehtävät kielen kannalta ovat yhä epäselviä.[70]

Muisti

Muistissa on kyse siitä, että ihminen luo menneisyyden kokemukset uudelleen aktivoimalla synkronisesti hermosoluja, jotka liittyivät alkuperäiseen kokemukseen. Muistiin liittyy moni aivojen alue. Muistoja säilytetään fragmentteina kaikkialla aivojen eri puolilla.[71]

Peilisolut

Peilisolut ovat hermosoluja, jotka aktivoituvat kun ihminen liikkuu tai näkee jonkun muun liikkuvan. Niiden avulla ihminen saa välitöntä tietoa siitä, mitä toisen ihmisen mielessä liikkuu, mitä pidetään matkimisen perustana.[72] Peilisoluja on löytynyt ihmisaivojen Brocan alueelta, otsalohkon liikealueilta, ohimolohkosta ja päälaenlohkosta.[73]

Tunteet

Tunteet luodaan limbisessä järjestelmässä. Sen ja aivokuoren välisen kaksisuuntaisen liikenteen ansiosta tunteet voidaan kokea tietoisesti ja tietoiset ajatukset voivat vaikuttaa tunteisiin.[74]

Tietoisuus ja mieli

Suurimmalla osalla tietoisuuden tapahtumista näyttäisi olevan vahva kytkös aivojen sähkökemiallisiin, fyysisiin tapahtumiin. Tietoisuuden ja aineen (aivojen) välinen suhde on länsimaisen filosofian historian eräs suuri kysymys, jota on pohtinut lukematon määrä ihmisiä, mutta silti edistyminen on ollut hidasta tieteellisen tutkimuksen saralla.[75]

Ihmisen tietoisuutta hallitsee kolme perusverkostoa. Lepotilaverkosto toimii kun ihminen antaa ajatustensa vaellella vapaasti. Se käsittää useita aivoalueita ja sen toimiessa aivot käyttävät noin 80 prosenttia aivojen käyttämästä kokonaisenergiasta. Tarkkaavaisuusverkosto aktivoituu kun tapahtuu jotain, joka saa ihmisen suuntaamaan huomionsa johonkin. Se käsittää lähinnä aivosaaren etuosan ja pihtipoimun etuosan. Toimintaverkosto aktivoituu päälakilohkon alaosassa ja otsalohkon etuosan yläpuolella, kun tapahtuma vaatii toimintaa. Toimintaverkosto kiihdyttää aktiivisuutta niillä aivoalueilla, joita tarvitaan toiminnan suorittamiseen.[76]

Mielenfilosofian keskeinen ongelma liittyy mielen ja ruumiin väliseen suhteeseen, eli kysymykseen siitä, kuinka aivot, joka on aineellinen olio, voivat olla tietoiset, mikä on mielen ilmiö.[77]

Toimintaperiaatteita

Muovautuvuus

Aivot ovat muovautuva elin, jonka rakenne muokkautuu ihmisen toiminnan perusteella. Rakenteellisia muutoksia tapahtuu pitkäaikaisen toiminnan, harjoittelun ja opettelun seurauksena. Aivojen tietyille alueille ja toimintoihin kasvaa uusia resursseja sen mukaan, mitä uusien asioiden oppimisessa tarvitaan: solujen välille syntyy uusia yhteyksiä, ja joskus syntyy jopa uusia hermosoluja. Joskus nämä muutokset ovat hyödyksi vain opetellussa asiassa, mutta joskus tapahtuu niin sanottu siirtovaikutus, jolloin uudet resurssit ja laskentakapasitteetti ovat hyödyksi myös muissa asioissa. Siirtovaikutusta ei ole havaittu esimerkiksi sudokujen ratkomisessa tai kuvataidekurssilla opiskelussa, mutta esimerkiksi liikuntaharrastuksen tai musiikkiharrastuksen aloittamisen on havaittu olevan hyödyksi myös muistin, tarkkaavaisuuden ja erilaisten havaintotaitojen kannalta.[78]

Aivot voivat sopeutua siihenkin, että niistä poistetaan osa esimerkiksi aivosairauden tai epilepsian hoidossa. Jopa silloin kun aivoista poistetaan koko toinen puolisko varhaisella iällä, jäljelle jäänyt puolisko pystyy omaksumaan poistetun puoliskon tehtävät niin että potilas voi kuntoutuksen jälkeen elää melko toimintakykyistä elämää.[79]

Automatisoituminen

Aivojen automatisoitumisperiaate tarkoittaa sitä, että opittu toiminta siirtyy aivokuoren tietoisesta hallinnasta ohjattavaksi osittain tietoisuuden ulkopuolella. Näin tietoisuuden kapasiteettia säästyy muuhun toimintaan ja elämä helpottuu. Esimerkiksi kävelemisestä tulee ihmiselle vuosien harjoittelun jälkeen lopulta automaattista, jolloin kävelijä voi keskittyä kävellessään muihin asioihin samaan aikaan. Ammattipianisti voi painella koskettimia ajattelematta jokaista painallusta erikseen, jotta hän pystyy tulkitsemaan musiikkia ja ilmentämään omia tunteitaan ja musiikin olemusta. Tottumukset perustuvat automaattiseen toimintaan, eli ihminen toimii “automaattiohjauksella” miettimättä mitä tekee. Syvään juurtuneiden tottumusten purkaminen ei ole helppoa vaan edellyttää niiden muokkaamista tai sitä, että tilalle opetellaan jokin toinen tapa.[80]

Ennakointi

Aivot osaavat ennakoida asioita: aivot ensin päättelevät, mallintavat ja laskevat mitä kohta tapahtuu ja sitten suunnittelevat valmiiksi siihen sopivia toimintamalleja. Tarvittaessa aivot muokkaavat toimintaa uutta ennustetta vastaavaksi ja päivittävät virheelliseen ennusteeseen johtaneita malleja. Tämä ennustava järjestelmä tekee ihmiselle mahdolliseksi ennakoida tilanteita, mikä vaikuttaa havaintoihimme. Ennakointiperiaate on erityisen vahva kuulojärjestelmässä. Sen toiminnan voi havaita esimerkiksi kun sateen ääni, joka on hyvin ennustettava, häipyy taustalle kuin emme kuulisi sitä, mutta ennusteen rikkoutuminen eli muutos äänessä saa kuulojärjestelmän hälyttämään tietoisuuden. Myös ihmisen tarttumistoiminto on täynnä ennakointia ja ennusteen korjaamista. Ennakointi on tärkeää myös esimerkiksi kun ihminen kuuntelee puhetta. Ennakoivia malleja tarvitaan kuuntelussa, koska puheessa tietoa tulee hyvin nopeassa tahdissa, eikä kuultua voi ymmärtää pelkästään kuultua tietoa analysoimalla. Vieraan kielen kohdalla ennakointimallien syntyminen vaatii altistumista suurelle määrälle puhuttua vierasta kieltä.[81]

Nukkuminen ja unet

Normaali unirytmi.

Ihmisaivojen vuorokausirytmi riippuu kahden molekyylin pitoisuuksien vaihtelusta. Aamulla ihmisen aivoissa alkaa syntyä vireysmolekyyli oreksiinia, joka aktivoi hermosoluja ja pitää aivot hereillä. Päivän aikana aivoissa muodostuu adenosiinia, joka väsyttää aivoja. Iltapäivällä vireysmolekyyli oreksiinin tuotanto alkaa hiipua. Myöhään illalla adenosiinipitoisuus aivoissa on niin suuri, että ihminen nukahtaa. Yön aikana adenosiini sitoutuu jälleen polttoaineena toimivaan ATP-molekyyliin.[82]

Aivojen valveillaolokeskukset sammuvat nukkumisen ajaksi GABA-välittäjäaineen vaikutuksesta. Ihmisen nukkuessa aivot pysyvät aktiivisina ja suorittavat erilaisia tärkeitä tehtäviä. On arveltu, että nukkumisen aikana aivot lajittelevat, prosessoivat ja taltioivat informaatiota.[83] Unenpuute heikentää ihmisen kykyä ajatella ja muistaa asioita selkeästi.[83] Unen aikana aivoissa toimii myös niin sanottu glymfaattinen järjestelmä, joka puhdistaa aivoista sinne kertyneet myrkylliset kuona-aineet. Tässä prosessissa aivoista puhdistuvat vaaralliset proteiinit, kuten beeta-amyloidi, joka takertuessaan hermosoluihin alkaa muodostaa Alzheimerin taudin esiasteita. Puhdistusjärjestelmä käyttää hyväksi gliasoluja ja aivoissa kulkevia kanavia.[84]

Aivojen sykintä eli pulsaatio aiheuttaa nestettä eteenpäin työntävän paineen. Tätä pulsaatiota on kolmenlaista. Yksi lähtee sydämenlyöntien mukana liikehtivistä valtimoista. Toinen sykintä muodostuu hitaista vasomotorisista aalloista, jotka syntyvät verisuonten supis­tuessa ja laajetessa muutaman kerran minuutissa. Kolmas pulsaation lähde on hengitys, joka voimistuu unen aikana. Hengitys saa aikaan rinta­kehän sisäisen paineen vaihtelua, mikä lisää ja vähentää aivojen laskimoveren paluuta. Myös verisuonten itsenäinen sykintä lisääntyy nukkuessa. Alzheimer-potilaiden sykeaallot poikkeavat kuitenkin hyvin paljon terveiden vastaavista. Myös vuosia jatkunut korkea verenpaine jäykistää valtimoita, jolloin aivojen nestettä liikuttava pulsaatio heikkenee.[85]

Myös liikunta lisää aivo-selkäydinnesteen virtausta, ja juoksun jälkeen aivo-selkäydinnesteen virtaus on melkein yhtä vilkasta kuin nukkuessa.[85]

Tutkijat olettavat nykyisin, että aivokalvon imusuonet veisivät jätteet pois aivoista.[85]

Unessa on neljä vaihetta, joiden aikana aivoissa esiintyy eritaajuuksisia aaltoja. Valveilla esiintyy alfa-aaltoja, joiden taajuus on 8–12 hertsiä. Kevyessä unessa esiintyy theeta-aaltoja (4–7 Hz), seuraavassa vaiheessa beeta-aaltoja (12–16 Hz), syvässä unessa delta-aaltoja (1–3 Hz) ja REM-unessa samanlaisia aaltoja kuin valvetilan ja kevyen unen aikana.[86]

Syvän unen aikana aivot eivät ole kovin aktiiviset, mutta REM-unessa aivot aktivoituvat ja tuottavat ihmiselle eloisia ja voimakkaita unia. Etenkin aistimuksia prosessoiva aivojen osa on REM-unen aikana aktiivinen, mutta kriittisesti kokemuksia analysoiva otsalohko on käytännössä suljettuna.[83]

Aivojen häiriöt

Usean mielenterveyden häiriön syynä on jokin aivojen neurologinen häiriö. Kun kuvaamisteknologioiden synty on tehnyt hermostoprosesseista näkyviä, on mielen häiriöt voitu tunnistaa enenevässä määrin aivoista johtuviksi.[87]

Aivojen fysikaaliset häiriöt voidaan jakaa kolmeen tyyppiin:[87]

Lisäksi ovat toiminnalliset häiriöt, joiden perimmäistä syytä ei tunneta, mutta niiden yhteydessä voidaan havaita poikkeamia aivojen toiminnassa. Niihin luokitellaan esimerkiksi ADHD ja fobiat.[87]

Moni häiriö, kuten Parkinsonin tauti, masennus ja autismin kirjo, voidaan luokitella useampaan kuin yhteen ylläolevista tyypeistä.[87]

Hoito

Neurokirurgialla voidaan hoitaa esimerkiksi aivokasvaimia, kohonnutta painetta, fyysisiä aivovammoja, verisuonipoikkeamia tai aivopaiseita.[88] Joitain häiriöitä, kuten masennusta ja Alzheimerin tautia voidaan hoitaa lääkkeillä.[89]

Psykiatria keskittyy mielenterveyden häiriöiden hoitoon.[90] Neurologia tutkii ja hoitaa erityisesti aivojen, hermoston ja lihasten sairauksia, jotka katsotaan sen alan piiriin kuuluviksi.[91]

Infektiot

Bakteerit aiheuttavat aivokalvojen tulehduksia eli meningiittejä sekä märkäpesäkkeitä eli abskesseja eri osiin aivoja. Myös viruksilla on aivojen tulehduksissa merkittävä osuus. Esimerkiksi tuhkarokko toimii toisinaan hitaana aivojen virusinfektiona. Oma lukunsa ovat prionit, jotka aiheuttavat muun muassa Creutzfeld–Jacobin tautia, jonka yksi muunnos on paljon julkisuutta saanut hullun lehmän tauti.[92][93][94]

Verenkierron häiriöt

Aivojen verenkierto estyy osittain aivoinfarktissa, joka on kansantaloudellisesti merkittävimpiä sairauksia. Siksi sitä pyritään ennalta ehkäisemään aktiivisesti, kun riskitekijöitä on tiedossa, ja pyritään myös mahdollisimman nopeaan suonensisäiseen kirurgiaan tai liuotushoitoon sekä aktiiviseen kuntoutukseen. Aivoinfarktia voi edeltää TIA eli ohimenevä aivoverenkierron häiriö.[95] Migreeni on myös aivoverisuonten supistelua, mutta ei vaikeanakaan ole yleensä vakavan aivohalvauksen esioire.[96]

Aivoverenvuotoja on useita tyyppejä. Usein vammojen aiheuttamia ovat kovakalvon päällinen eli epiduraalivuoto ja kovakalvon alainen eli subduraalivuoto. Epiduraalivuoto on yleensä valtimovuoto ja subduraalivuoto laskimon vuoto. Nämä ovat nopeasti kuolemaan johtavia tiloja ilman aggressiivista hoitoa, ei niinkään verenhukan vaan aivopaineen nousun takia. Lukinkalvon alainen eli subaraknoidaalivuoto puolestaan voi johtua myös valtimon ja laskimon välisestä epämuodostumasta tai valtimonpullistumasta eli aneurysmasta, joten synty ilman vammaa on tavallinen. Aivojen sisäinen eli intrakerebraalivuoto on käytännössä mahdoton hoitaa operaatiolla.[97]

Laskimopuolen häiriöistä on huomioitava harvinainen mutta vakava suurten veriviemärien laskimontukkotulehdus eli tromboflebiitti, joka on henkeä uhkaava tila.[98][99]

Aivopaineen nousu ja lasku

Aivopaineella tarkoitetaan kallon sisäistä painetta, ei verenpainetta. Aivopaineen kohoaminen voi johtua aivokudoksen turpoamisesta esimerkiksi kasvainten tai vammojen vaikutuksesta, verenvuodosta tai likvoritilan paineen noususta. Se vaikuttaa nopeammin aikuiseen kuin pikkulapseen luutuneen kallon vuoksi.[100] Päänsärkyä aiheuttava aivopaineen lasku voi aiheutua esimerkiksi lannepistosta.[101]

Aivokasvaimet

Aivokasvaimille on tyypillistä, että ne voivat johtua mistä tahansa aivokudoksesta kuten hermo- ja tukikudoksesta. Ne voivat johtua myös etäpesäkkeistä eli metastaaseista. Lisäksi on aivan oleellista, että kaikki kallonsisäinen kasvu johtaa aivopaineen nousuun ja on siksi pahanlaatuista, vaikka itse kasvaimen kasvutapa olisi benigni eikä syöpä. Tavallisimpiin kallonsisäisiin kasvaimiin kuuluvat aivokalvon hyvänlaatuinen kasvain meningeooma sekä aivolisäkkeen kasvaimet. Aivojen ensisijaisia eli metastasoimattomia syöpiä tavataan eniten yleensä lapsilla.[92]

Aivotutkimus

Pääartikkeli: Neurotiede
PET-kuva aivoista, mistä näkyy aivojen aktiivisuustaso (punainen aktiivisempi)

Neurotiede on perustunut 1970- ja 1980-luvuilta lähtien kuvantamismenetelmiin. Toiminnallisen magneettikuvauksen ja aivosähkökäyrän kaltaisten menetelmien avulla voidaan seurata elävän ihmisen aivojen sähköistä toimintaa, kun koehenkilö suorittaa erilaisia tehtäviä tai ajatusprosesseja. Aiemmin tietoa aivokudoksesta saatiin esimerkiksi tutkimalla rottien tai muiden sellaisten eläinten aivoja, joiden aivot muistuttavat ihmisaivoja. Aivojen eri osien tehtävistä on saatu tietoa myös erilaisten aivovaurioiden yhteydessä. Aivovaurio jollakin tietyllä alueella pään sisässä on liittynyt jonkinlaiseen toimintahäiriöön, mistä on ollut mahdollista päätellä mikä aivojen alue vaikuttaa mihinkin.[102]

Aivokuvausmenetelmät jaetaan anatomiseen kuvaukseen ja toiminnalliseen kuvaukseen. Anatominen kuvaus antaa tietoa aivojen rakenteesta, ja toiminnallinen kuvaus näyttää, miten aivot toimivat.[103]

Human Brain -hanke on vuonna 2013 käynnistynyt Genevestä johdettu kansainvälinen tutkimushanke, jonka tavoitteena on luoda ihmisaivojen digitaalinen kopio ennen vuotta 2023. Digitaalisissa aivoissa impulssien pitäisi kulkea täsmälleen samalla tavalla kuin oikeissa aivoissa. Hankkeen ensimmäinen tavoite on tutkia ihmisaivot niin hyvin, että ymmärretään, miten aivojen osat toimivat ja millainen niiden rakenne on. Valmiin mallin toivotaan näyttävän ensimmäistä kertaa, miten ajatukset aivoissa syntyvät ja missä tietoisuus sijaitsee. Digitaalisten ihmisaivojen toimiminen edellyttää nykyisiä huomattavasti tehokkaampaa tietokonetta.[104] Digitaaliset aivot antavat teoriassa mahdollisuuden luoda ihmiselle ikuinen virtuaalinen elämä.[105]

Aivojen kytkeminen ulkopuolisiin laitteisiin

Aivot kyetään nykyisin kytkemään sähkölaitteisiin, joiden avulla niiden toimintoihin voidaan vaikuttaa. Aivojen lähettämiä sähköisiä hermoimpulsseja voidaan myös ohjata elimistön ulkopuolisiin laitteisiin ja järjestelmiin, jolloin konetta voidaan oppia ohjaamaan ajatuksen voimalla.[106]

Yleinen esimerkki aivojen ohjaamasta keinotekoisesta laitteesta on raajaproteesi. Se liitetään hermostoon sähköjohdoilla, joita pitkin käskyt siirtyvät pieniin sähkömoottoreihin, jotka liikuttavat muun muassa niveliä. Johdot voidaan yhdistää implantista myös suoraan tarvittavia toimintoja ohjaaviin hermosoluihin. Myös aivosähkökäyrän antamia tietoja aivojen sähköisistä ilmiöistä voidaan käyttää raajan ohjaamisessa. Tietokonettakin voidaan ohjata ajatuksen voimalla eri tavoin, kuten aivojen pinnalle kiinnitettyjen mikrosirujen avulla. Näin voidaan ohjata esimerkiksi pelihahmoja tai pyörätuolia.[107]

Kuurojen ja sokeiden avuksi on kehitetty sähkötoimisia istutteita, jotka lähettävät valoärsykkeitä näköhermon tai kuuloärsykkeitä kuulohermon kautta aivoihin. Parkinsonin tautia voidaan hoitaa syvälle aivojen sisäosiin yhteydessä olevalla tahdistimella, joka ärsyttää sähköisesti tietyn alueen hermosoluja.[108]

Katso myös

Lähteet

  • Carter, Rita; Aldridge, Susan; Page, Martyn; Parker, Steve: Aivot: Kuvitettu opas aivojen rakenteeseen, toimintaan ja häiriöihin. Readme.fi, 2016 (alkuteos The Brain Book, 2009). ISBN 978-952-321-166-7
  • Damasio, Antonio: Itse tulee mieleen : tietoisten aivojen rakentaminen. (alkuteos: Self comes to mind) Helsinki: Terra Cognita, 2011. ISBN 978-952-5697-36-0 (suomeksi)
  • Danielsen, Hanne-Luise (päätoimittaja): Aivojen arvoitukset: Suurimmat läpimurrot – matkalla vuoteen 2050. Bonnier, 2016. ISBN 978-82-535-3542-5
  • Heilig, Markus: Naisen aivot, miehen aivot: Onko aivoilla sukupuolta? Suomentanut Ahvonen, Sari-Anne. Atena, 2019. ISBN 978-952-300-490-0
  • Huotilainen, Minna: Näin aivot oppivat. PS-kustannus, 2019. Virhe: Virheellinen ISBN-tunniste
  • MacDonald, Matthew: Aivot: käyttäjän käsikirja. Docendo, 2009. ISBN 978-951-0-35535-0
  • Juul Nielsen, Lotte (päätoimittaja): Monipuoliset aivot. Bonnier, 2009. ISBN 978-82-535-3052-9

Viitteet

  1. ↑ a b c d e f g h i j Carter et al. 2016, s. 44–45.
  2. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 24.
  3. ↑ a b Michael Gazzaniga: Are human brains unique? 4.9.2008. Edge.org. Viitattu 26.8.2016.
  4. ↑ Carter et al. 2016, s. 52–53.
  5. ↑ Turunen, Seppo: Biologia: Ihminen, s. 91–92, 180. (5.–7. painos) WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-29701-8
  6. ↑ Carter et al. 2016, s. 56–57.
  7. ↑ Carter et al. 2016, s. 57.
  8. ↑ Monipuoliset aivot 2009, s. 12–13.
  9. ↑ Hans Feneis: Anatomisches Bildwörterbuch, 4. painos, s. 270–275. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1974. ISBN3-13-330104-7
  10. ↑ Niilo Pesonen – Eero Ponteva: Lääketieteen sanakirja, 4. painoksen muuttamaton lisäpainos, s. 168,240,431,432. Helsinki: WSOY, 1972.
  11. ↑ Carter et al. 2016, s. 64–65.
  12. ↑ Aivorunko, Duodecimin Terveyskirjasto
  13. ↑ a b Carter et al. 2016, s. 62–63.
  14. ↑ Hiltunen, Erkki et al: ”7.4 Keskushermosto”, Galenos – johdanto lääketieteen opintoihin, s. 212, 507. Helsinki: WSOYpro Oy, 2010. ISBN 978-951-0-33085-2
  15. ↑ a b c Monipuoliset aivot 2009, s. 14–15.
  16. ↑ a b c Risto Ilmoniemi: Aivojen rakenne ja toiminta BioMag-laboratorio / Lääkintätekniikan keskus / Helsingin yliopistollinen keskussairaala. Arkistoitu 25.6.2016. Viitattu 26.10.2016.
  17. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen ja Antti Arstila: Ihmisen fysiologia ja anatomia, 2. painos, s. 289, kuvaliite XII. Sairaanhoitajien koulutussäätiö, WSOY, 1974. ISBN 951-0-06054-2
  18. ↑ a b c Carter et al. 2016, s. 68–69.
  19. ↑ a b c d Suzana Herculano-Houzel: The Human Brain in Numbers: A Linearly Scaled-up Primate Brain National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. 2009. Viitattu 29.8.2016.
  20. ↑ a b Aivoihin mahtuukin 10 kertaa luultua enemmän muistoja – "Tämä on todellinen pommi" Taloussanomat.fi. Viitattu 23.1.2016. fi-FI
  21. ↑ a b c d e Aivoaallot: Delta, theta, alfa, beta ja gamma. 20.4.2018. Mielen ihmeet -verkkolehti.tarvitaan parempi lähde
  22. ↑ Carter et al. 2016, s. 42–43.
  23. ↑ Aivot eivät tunne mitään Tieteen Kuvalehti. 14/2005. Viitattu 19.10.2016.
  24. ↑ Hans Feneis: Anatomisches Bildwörterbuch, 4. painos, s. 200–203, 226–231. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1974. ISBN3-13-330104-7
  25. ↑ Walter Nienstedt – Osmo Hänninen – Antti Arstila: Ihmisen fysiologia ja anatomia, 2. painos, s. 113-114. Sairaanhoitajien koulutussäätiö, WSOY, 1971. ISBN 951-0-06054-2
  26. ↑ Heinz Feneis: Anatomisches Bildwörterbuch, 4. painos, s. 280–283. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1974. ISBN 3-13-330104-7
  27. ↑ Dr. Terry R. Levin: The Flat Bones in the Human Body livestrong.com. 18.5.2015. Viitattu 2.12.2016 (englanniksi).
  28. ↑ Videotuotanto Mikko Koponen: Mitä on hydrokefalia TIETOA HYDROKEFALIASTA JA MMC:STÄ. Suomen CP-liitto. Arkistoitu 2.12.2016. Viitattu 2.12.2016.
  29. ↑ Risto Ilmoniemi: Aivojen rakenne ja toiminta:Solut/Veri-aivoeste biomag.helsinki.fi. BioMag-laboratorio, Lääkintätekniikan keskus, Helsingin yliopistollinen keskussairaala. Arkistoitu 20.5.2016. Viitattu 2.12.2016.
  30. ↑ David Mikkelson: The Ten-Percent Myth Snopes.com. 25.7.2014. Viitattu 7.8.2016.
  31. ↑ Shulman R. , Rothman D., Behar K., Hyder F.: Energetic basis of brain activity: implications for neuroimaging. Trends in Neurosciences, 2004, 27. vsk, nro 8, s. 489-495. (englanniksi)
  32. ↑ Joseph C. LaMannaAffiliated withDepartment of Anatomy, Case Western Reserve University, Nicolas Salem, Michelle Puchowicz, Bernadette Erokwu, Smruta Koppaka, Chris Flask, Zhenghong Lee: Ketones Suppress Brain Glucose Consumption Advances in Experimental Medicine and Biology. Springer Link. Viitattu 29.8.2016.
  33. ↑ Nell Marty, Michel Dallaporta, Bernard Thorens: Brain Glucose Sensing, Counterregulation, and Energy Homeostasis Physiology. 15.8.2007. American Physiological Society. Arkistoitu 20.12.2016. Viitattu 5.12.2016 (englanniksi).
  34. ↑ a b c d e f Monipuoliset aivot 2009, s. 48–49.
  35. ↑ a b Aivojen arvoitukset 2016, s. 14–15.
  36. ↑ a b c Tuula Kinnarinen: Kivikauden kokki teki meistä ihmisiä Tiede. 9.6.2011. Viitattu 21.6.2016.
  37. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 15.
  38. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 12–13.
  39. ↑ Graham Brown, Stephanie Fairfax, Nidhi Sarao, S. Anonymous: Human Evolution Tree of Life Project. 2006. Arkistoitu 6.6.2020. Viitattu 25.8.2016.
  40. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 8.
  41. ↑ Ben Shephard: Sapiens: A Brief History of Humankind review – thrilling story, dark message The Guardian. 21.9.2014. Viitattu 5.10.2016.
  42. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 10–11.
  43. ↑ Kathleen McAuliffe: If Modern Humans Are So Smart, Why Are Our Brains Shrinking? Discover Magazine. 20.1.2011. Viitattu 1.10.2016.
  44. ↑ a b c d e f Carter et al. 2016, s. 202–203.
  45. ↑ MacDonald 2009, s. 235.
  46. ↑ MacDonald 2009, s. 237–238.
  47. ↑ MacDonald 2009, s. 239.
  48. ↑ MacDonald 2009, s. 242.
  49. ↑ a b c Carter et al. 2016, s. 206–207.
  50. ↑ Dementialla ja aivojen "heikoilla kohdilla" on yhteys, väittää tutkimus Helsingin Sanomat. 25.11.2014. Viitattu 15.11.2020.
  51. ↑ Mediterranean diet may have lasting effects on brain health Science Daily. 4.1.2017. Viitattu 11.1.2017.
  52. ↑ Tiede: Uuden opettelu pitää skarppina. Tiede 12/2013, 2013, s. 13.
  53. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 13.
  54. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 34.
  55. ↑ a b c Carter et al. 2016, s. 194–195.
  56. ↑ Stuart J Ritchie, Simon R Cox, Xueyi Shen, Michael V Lombardo, Lianne Maria Reus, Clara Alloza, Matthew A Harris, Helen Alderson, Stuart Hunter, Emma Neilson, David CM Liewald, Bonnie Auyeung, Heather C Whalley, Stephen M Lawrie, Catharine R Gale, Mark E Bastin, Andrew M McIntosh, Ian J Deary: Sex Differences In The Adult Human Brain: Evidence From 5,216 UK Biobank Participants 4.4.2017. bioRxiv. Viitattu 12.4.2017.
  57. ↑ Heilig 2019, s. 91–118.
  58. ↑ Scans see 'gay brain differences' BBC News. 16.6.2008. Viitattu 19.8.2016.
  59. ↑ Carter et al. 2016, s. 191–193.
  60. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 28–32.
  61. ↑ Kendra Lechtenberg: Ask a Neuroscientist: Does a bigger brain make you smarter? 24.5.2014. Stanford Neurosciences institute. Viitattu 19.8.2016.
  62. ↑ Carter et al. 2016, s. 196–197.
  63. ↑ Carter et al. 2016, s. 198–199.
  64. ↑ Carter et al. 2016, s. 38–39.
  65. ↑ Carter et al. 2016, s. 76–77.
  66. ↑ Carter et al. 2016, s. 110–111.
  67. ↑ Carter et al. 2016, s. 112–113.
  68. ↑ Carter et al. 2016, s. 114–115.
  69. ↑ Carter et al. 2016, s. 144–145.
  70. ↑ a b Carter et al. 2016, s. 146–147.
  71. ↑ Carter et al. 2016, s. 154–157.
  72. ↑ Carter et al. 2016, s. 120–121.
  73. ↑ Tuula Kinnarinen: Peilisolut auttavat ymmärtämään muita Tiede.fi. 1.11.2005. Viitattu 5.9.2016.
  74. ↑ Carter et al. 2016, s. 124–125.
  75. ↑ Damasio, Antonio: Itse tulee mieleen : tietoisten aivojen rakentaminen. (alkuteos: Self comes to mind) Helsinki: Terra Cognita, 2011. ISBN 978-952-5697-36-0 (suomeksi)
  76. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 52.
  77. ↑ Kim, Jaegwon; Honderich, Ted (toim.): Problems in the Philosophy of Mind. Oxford Companion to Philosophy. Oxford: Oxford University Press, 1995.
  78. ↑ Huotilainen 2019, s. 15–17.
  79. ↑ Niko Kettunen: Tutkimus: Ihmisen aivoista voi poistaa puolet, eikä vaikutus ole suuri Helsingin Sanomat. 25.11.2019. Viitattu 25.11.2019.
  80. ↑ Huotilainen 2019, s. 17–21.
  81. ↑ Huotilainen 2019, s. 21–23.
  82. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 63.
  83. ↑ a b c Carter et al. 2016, s. 184–185.
  84. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 60.
  85. ↑ a b c Uni ja liikunta puhdistavat aivot, mutta korkea verenpaine heikentää pään pesukoneen tehoa Helsingin Sanomat. 21.10.2019. Viitattu 26.10.2019.
  86. ↑ Gorm Palmgren: Uni koostuu neljänlaisista osista Tieteen Kuvalehti. 10.6.2010. Viitattu 13.10.2016.
  87. ↑ a b c d Carter et al. 2016, s. 214–215.
  88. ↑ Carter et al. 2016, s. 224.
  89. ↑ Carter et al. 2016, s. 223, 231.
  90. ↑ Psykiatria HUS Sairaanhoito. Viitattu 11.10.2016.
  91. ↑ Neurologia HUS Sairaanhoito. Viitattu 11.10.2016.
  92. ↑ a b Stanley L. Robbins & Marcia Angell: ”Tumors of the CNS”, Basic Pathology, s. 656–670. Philadelphia – London – Toronto: W. B. Saunders Company, 1976. ISBN 0-7216-7599-9 (englanniksi)
  93. ↑ [solunetti.fi/fi/solubiologia/prionitaudit_ihmisessa/2/ Ihmisen prionitaudit] Solunetti. 2006. Viitattu 18.12.2016.
  94. ↑ Jukka Lumio: Cretzfewld-Jacobin tauti Terveyskirjasto – Duodecim. 23.9.2006. Viitattu 18.12.2016.
  95. ↑ Perttu J. Lindsberg ym.: Aivoinfarkti ja TIA Duodecim:Käypä hoito. 2016. Viitattu 16.12.2016.
  96. ↑ Mikko Kallela ja Perttu J. Lindsberg: Miten erotan migreeniauran TIA-kohtauksesta? Lääketieteellinen aikakauskirja Duodecim. 2012. Viitattu 16.12.2016.
  97. ↑ Olli Tenovuo: Tietoa aivovammoista LKT O. Tenovuon kotisivut. 28.1.2010. Viitattu 16.12.2016.
  98. ↑ Tromboflebiitti - Oireet syyt parannuskeinoja ja korjaustoimenpiteitä laskimontukkotulehdus iner. Arkistoitu 20.12.2016. Viitattu 16.12.2016.
  99. ↑ Nicholas Connors: Septic Thrombophlebitis: Background, Etiology, Epidemiology Medscape.com. 15.6.2016. Viitattu 16.12.2016 (englanniksi).
  100. ↑ Jari Siironen, Päivi Tanskanen, Juha Öhman: Korkean kallonsisäisen paineen hoito Lääketieteellinen aikakauskirja Duodecim. 2008. Viitattu 17.12.2016.
  101. ↑ Mikko Pitkänen ja Johannes Förster: Lannepiston aiheuttamat komplikaatiot Lääketieteellinen aikakauskirja Duodecim. 2014. Viitattu 17.12.2016.
  102. ↑ Carter et al. 2016, s. 8–9.
  103. ↑ Carter et al. 2016, s. 12–13.
  104. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 108–109.
  105. ↑ Aivojen arvoitukset 2016, s. 113.
  106. ↑ Monipuoliset aivot 2009, s. 110.
  107. ↑ Monipuoliset aivot 2009, s. 110, 112.
  108. ↑ Monipuoliset aivot 2009, s. 114, 115.

Kirjallisuutta

  • Churchland, Patricia Smith: Neurofilosofia. ((Brain-wise: Studies in neurophilosophy, 2002.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen) Helsinki: Terra cognita, 2004. ISBN 952-5202-81-X
  • Dennett, Daniel C.: Tietoisuuden selitys. ((Alkuteos: Consciousness explained, 1991.) Suomentanut Tiina Kartano) Helsinki: Art house, 1999. ISBN 951-884-190-X
  • Eagleman, David: Incognito: Aivojen salattu elämä. ((Incognito: The secret lives of the brain, 2011.) Suomentanut Jaakko Kankaanpää) Helsinki: Avain, 2012. ISBN 978-951-692-911-1
  • Gazzaniga, Michael S.: Eettiset aivot. ((The ethical brain, 2005.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen) Helsinki: Terra cognita, 2006. ISBN 952-5202-97-6
  • Järvilehto, Timo: Missä sielu sijaitsee? Psyykkisen toiminnan hermostollinen perusta. Oulu: Pohjoinen, 1987. ISBN 951-749-180-8
  • LeDoux, Joseph: Synaptinen itse: Miten aivot tekevät minusta minut. ((Synaptic self: How our brains become who we are, 2002). Suomentanut Kimmo Pietiläinen) Helsinki: Terra cognita, 2003. ISBN 952-5202-57-7
  • Paavilainen, Petri: Toimivat aivot: Kognitiivisen neurotieteen perusteita. Helsinki: Edita, 2016. ISBN 978-951-37-6860-7
  • Soinila, Seppo: Aivot: Pidä huolta pääomastasi. (Aikaisempi nimeke: Ajattele aivojasi (2003)) Helsinki: Duodecim, 2009. ISBN 978-951-656-269-1

Aiheesta muualla

source: https://fi.wikipedia.org/wiki/Ihmisaivot